Клетки эукариотов в отличие от прокариотов имеют. Отличия эукариот от прокариот. Сравнительная характеристика клеток растений, животных, бактерий, грибов

На Земле существует всего два типа организмов: эукариоты и прокариоты. Они сильно различаются по своему строению, происхождению и эволюционному развитию, что будет подробно рассмотрено далее.

Вконтакте

Признаки прокариотической клетки

Прокариоты по-другому называют доядерными. У прокариотической клетки нет и других органоидов, имеющих мембранную оболочку ( , эндоплазматического ретикулума, комплекса Гольджи).

Также характерными чертами для них являются следующее:

1. без оболочки и не образует связей с белками. Информация передаётся и считывается непрерывно.
2. Все прокариоты – гаплоидные организмы.
3. Ферменты располагаются в свободном состоянии (диффузно).
4. Обладают способностью к спорообразованию при неблагоприятных условиях.
5. Наличие плазмид – мелких внехромосомных молекул ДНК. Их функция — передача генетической информации, повышение устойчивости ко многим агрессивным факторам.
6. Наличие жгутиков и пилей – внешних белковых образований необходимых для передвижения.
7. Газовые вакуоли – полости. За счёт них организм способен передвигаться в толще воды.
8. Клеточная стенка у прокариот (именно бактерий) состоит из муреина.
9. Основными способами получения энергии у прокариот являются хемо- и фотосинтез.

К ним относятся бактерии и археи. Примеры прокариотов: спирохеты, протеобактерии, цианобактерии, кренархеоты.

Внимание! Несмотря на то, что у прокариот отсутствует ядро, они имеют его эквивалент – нуклеоид (кольцевую молекулу ДНК, лишённую оболочек), и свободные ДНК в виде плазмид.

Строение прокариотической клетки

Бактерии

Представители этого царства являются одними из самых древних жителей Земли и обладают высокой выживаемостью в экстремальных условия.

Различают грамположительные и грамотрицательные бактерии. Их главное отличие заключается в строении мембраны клеток. Грамположительные имеют более толстую оболочку, до 80% состоит из муреиновой основы, а также полисахаридов и полипептидов. При окрашивании по Граму они дают фиолетовый цвет. Большинство этих бактерий являются возбудителями заболеваний. Грамотрицательные же имеют более тонкую стенку, которая отделена от мембраны периплазматическим пространством. Однако такая оболочка обладает повышенной прочностью и гораздо сильнее противостоит воздействию антител.

Бактерии в природе играют очень большую роль:

1. Цианобактерии (сине-зелёные водоросли) помогают поддерживать необходимый уровень кислорода в атмосфере. Они образуют больше половины всего О2 на Земле.
2. Способствуют разложению органических останков, тем самым принимая участие в круговороте всех веществ, участвуют в образовании почвы.
3. Фиксаторы азота на корнях бобовых.
4. Очищают воды от отходов, к примеру, металлургической промышленности.
5. Являются частью микрофлоры живых организмов, помогая максимально усваивать питательные вещества.
6. Используются в пищевой промышленности для сбраживания Так получают сыры, творог, алкоголь, тесто.

Внимание! Помимо положительного значения бактерии играют и отрицательную роль. Многие из них вызывают смертельно опасные заболевания, такие как холера, брюшной тиф, сифилис, туберкулёз.

Бактерии

Археи

Ранее их объединяли с бактериями в единое царство Дробянок. Однако со временем выяснилось, что археи имеют свой индивидуальный путь эволюции и сильно отличаются от остальных микроорганизмов своим биохимическим составом и метаболизмом. Выделяют до 5 типов, самыми изученными считаются эвриархеоты и кренархеоты. Особенности архей таковы:

• большинство из них являются хемоавтотрофами – синтезируют органические вещества из углекислого газа, сахара, аммиака, ионов металлов и водорода;
• играют ключевую роль в круговороте азота и углерода;
• участвуют в пищеварении в организмах человека и многих жвачных;
• обладают более стабильной и прочной мембранной оболочкой за счёт наличия эфирных связей в глицерин-эфирных липидах. Это позволяет археям жить в сильнощелочных или кислых средах, а также при условии высоких температур;
• клеточная стенка, в отличие от бактерий, не содержит пептидогликана и состоит из псевдомуреина.

Строение эукариотов

Эукариоты представляют собой надцарство организмов, в клетках которых содержится ядро. Кроме архей и бактерий все живые существа на Земле являются эукариотами (к примеру, растения, простейшие, животные). Клетки могут сильно отличаться по своей форме, строению, размерам и выполняемым функциям. Несмотря на это они сходны по основам жизнедеятельности, метаболизму, росту, развитию, способности к раздражению и изменчивости.

Эукариотические клетки могут превышать в размерах прокариотические в сотни и тысячи раз. Они включают в себя ядро и цитоплазму с многочисленными мембранными и немембранными органоидами. К мембранным относятся: эндоплазматический ретикулум, лизосомы, комплекс Гольджи, митохондрии, . Немембранные: рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофиламенты.

Строение эукариотов

Проведем сравнение клеток эукариотов разных царств.

К надцарству эукариот относятся царства:

• простейшие. Гетеротрофы, некоторые способны к фотосинтезу (водоросли). Размножаются бесполым, половым путём и простым способом на две части. У большинства клеточная стенка отсутствует;
• растения. Являются продуцентами, основной способ получения энергии – фотосинтез. Большая часть растений неподвижны, размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Клеточная стенка состоит из целлюлозы;
• грибы. Многоклеточные. Различают низшие и высшие. Являются гетеротрофными организмами, не могут самостоятельно передвигаться. Размножаются бесполым, половым и вегетативным путём. Запасают гликоген и имеют прочную клеточную стенку из хитина;
• животные. Различают 10 типов: губки, черви, членистоногие, иглокожие, хордовые и другие. Являются гетеротрофными организмами. Способны к самостоятельному передвижению. Основное запасающее вещество – гликоген. Оболочка клеток состоит из хитина, также как у грибов. Главный способ размножения – половой.

Таблица: Сравнительная характеристика растительной и животной клетки

Строение	Клетка растения	Клетка животного
Клеточная стенка	Целлюлоза	Состоит из гликокаликса — тонкого слоя белков, углеводов и липидов.
Местоположение ядра	Расположено ближе к стенке	Расположено в центральной части
Клеточный центр	Исключительно у низших водорослей	Присутствует
Вакуоли	Содержат клеточный сок	Сократительные и пищеварительные.
Запасное вещество	Крахмал	Гликоген
Пластиды	Три вида: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты	Отсутствуют
Питание	Автотрофное	Гетеротрофное

Сравнение прокариот и эукариот

Особенности строения прокариотической и эукариотической клеток значительны, однако одно из главных различий касается хранения генетического материала и способа получения энергии.

Прокариоты и эукариоты фотосинтезируют по-разному. У прокариот этот процесс проходит на выростах мембраны (хроматофорах), уложенных в отдельные стопки. Бактерии не имеют фторой фотосистемы, поэтому не выделяют кислород, в отличие от сине-зелёных водорослей, которые образуют его при фотолизе. Источниками водорода у прокариот служат сероводород, Н2, разные органические вещества и вода. Основными пигментами являются бактериохлорофилл (у бактерий), хлорофилл и фикобилины (у цианобактерий).

К фотосинтезу из всех эукариот способны только растения. У них имеются специальные образования – хлоропласты, содержащие мембраны, уложенные в граны или ламеллы. Наличие фотосистемы II позволяет выделять кислород в атмосферу при процессе фотолиза воды. Источником молекул водорода служит только вода. Главным пигментов является хлорофилл, а фикобилины присутствуют лишь у красных водорослей.

Основные различия и характерные признаки прокариотов и эукариотов представлены в таблице ниже.

Таблица: Сходства и различия прокариотов и эукариотов

Сравнение	Прокариоты	Эукариоты
Время появления	Более 3,5 млрд. лет	Около 1,2 млрд. лет
Размеры клеток	До 10 мкм	От 10 до 100 мкм
Капсула	Есть. Выполняет защитную функцию. Связана с клеточной стенкой	Отсутствует
Плазматическая мембрана	Есть	Есть
Клеточная стенка	Состоит из пектина или муреина	Есть, кроме животных
Хромосомы	Вместо них кольцевая ДНК. Трансляция и транскрипция проходят в цитоплазме.	Линейные молекулы ДНК. Трансляция проходит в цитоплазме, а транскрипция в ядре.
Рибосомы	Мелкие 70S-типа. Расположены в цитоплазме.	Крупные 80S-типа, могут прикрепляться к эндоплазматической сети, находиться в пластидах и митохондриях.
Органоид с мембранной оболочкой	Отсутствуют. Есть выросты мембраны — мезосомы	Есть: митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, ЭПС
Цитоплазма	Есть	Есть
	Отсутствуют	Есть
Вакуоли	Газовые (аэросомы)	Есть
Хлоропласты	Отсутствуют. Фотосинтез проходит в бактериохлорофиллах	Присутствуют только у растений
Плазмиды	Есть	Отсутствуют
Ядро	Отсутствует	Есть
Микрофиламенты и микротрубочки.	Отсутствуют	Есть
Способы деления	Перетяжка, почкование, коньюгация	Митоз, мейоз
Взаимодействие или контакты	Отсутствуют	Плазмодесмы, десмосомы или септы
Типы питания клеток	Фотоавтотрофный, фотогетеротрофный, хемоавтотрофный, хемогетеротрофный	Фототрофный (у растений) эндоцитоз и фагоцитоз (у остальных)

Отличия прокариот и эукариот

Сходство и различия прокариотических и эукариотических клеток

Вывод

Сравнение прокариотического и эукариотического организма достаточно трудоёмкий процесс, требующий рассмотрения множества нюансов. Они имеют между собой много общего в плане строения, протекающих процессов и свойств всего живого. Различия же кроются в выполняемых функциях, способах питания и внутренней организации. Тот, кто интересуется данной темой, может воспользоваться данной информацией.

1. У прокариот отсутствуют мембраны, ограничивающие органеллы бактериальной клетки(ядро. митохондрии, рибосомы) от цитоплазмы. Из мембран имеется только цитоплазматическая мембрана.

2. Ядро прокариот (нуклеоид) фибриальной структуры, ядерная оболочка отсутствует.

3. У прокариот отсутствуют митохондрии, хлоропласты, КГ. ЭПС.

4. Окислительно-восстановительные фрагменты локализованы в мезосомах (производных цитоплазматической мембраны)

5. У прокариот отсутствует митоз, размножаются путем бинарного деления.

6. Прокариоты имеют гаплоидный геном.

7. Отсутствует клеточный центр

8. Внутриклеточные перемещения цитоплазмы и амебоидное движение для прокариот нетипичны.

Специфические черты М/О

1. Малые размеры, масса, объем и относительная простота строения.

2. Чрезвычайно высокие темпы размножения

3. Большое разнообразие способов получения энергии и путём обмена веществ, широкий спектр конечных продуктов метаболизма.

4. Способность к биодеструкции практически всех естественных и искусственных веществ.

5. Чрезвычайно высокая степень адоптации как результат высоких темпов изменчивости.

6. Массовая популяция и повсеместное распространение.

6. Структура и функции поверхностных образований бактериальной клетки. Капсула. Методы выяв­ления.

Бактериальная клетка окружена внешней оболочкой (рис. 3.2), которая состоит из капсулы, капсулоподобной оболочки и клеточной стенки. От их состава зависит способность клетки воспринимать анилиновые красители (тинкториальные свойства). Капсулы в зависимости от степени выраженности подразделяют на микро- и мак­рокапсулы. Первые обнаруживаются только при электронно-микро­скопическом исследовании в виде микрофибрилл из мукополисаха-ридов, которые тесно прилегают к клеточной стенке. Макрокапсулы представляют собой выраженный слизистый слой, снаружи покрыва ющий клеточную стенку. Он состоит из полисахаридов и редко из полипептидов (например, у сибиреязвенных бактерий). Как правило макрокапсулу образуют немногие виды патогенных бактерий (пнев мококки и др.) при неблагоприятных условиях среды, например в организме животных или человека. Однако у некоторых видов (клебсиеллы пневмонии) макрокапсула обнаруживается постоянно.

Капсулоподобная оболочка - липидо-полисахаридное образование, сравнительно непрочно связанное с поверхнос­тью клетки, вследствие чего в отличие от капсулы может выделяться в окружающую среду.

Капсула или капсулоподобная оболочка может быть покрыта экзополисахаридами, которые образуются из углеводов окружающей среды под действием бактериальных ферментов. При этом глюканы и леваны обеспечивают прилипание бактерий к разным поверхностям, часто гладким.

Капсула несет различные функции:

1. Защитная, предохраняя клетку от неблагоприятных условий среды обитания,

2. адгезивная, способствуя «прилипанию» к поверхносш (рецепюрам) клетки хозяина.

3. Часто патогенные и антигенные свойства. Непатогенные бактерии также могут образовывать макрокапсулу, выполняющую, по-видимому, только за­щитную функцию.

7. Структура и функции клеточной стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий. Фор­мы бактерий с дефектами клеточной стенки.

Клеточная стенка (КС)- биогетерополимер сложною химического состава, покрывающий всю поверхность прокариотической клетки.

Основа клеточной стенки- пептидогликан, обеспечивающий ригидность и эластичность КС. Структура пептидогликана паралелльные полисахаридные(гликановые) цепи состоящие из чередующихся звеньев [\"-ацетил1 лнжозамина и N-ацетилмурамовой к-ты С каждым остатком N-ацетидмурамовой к-ты ковалентно связан трипептид

Различии между Грам+ и Грам- бактериями.

Группа	1"рамм -*-_^____________________	Грамм -
Окраска по Граму	фиолетовые	розовые
Толщина КС	20-60 нм	10-20 нм
% содержание липидов	1,6%	22,6%
Структура пептидогликана	Пептиды пептидогликанов связаны через пептидильный мостик из 5 , остатков глицина	Ацетилмурамовые к-ты каждой гликановой цепи связаны через два однотипных тетрапептида
% содержание пептидогликана	40-90% Многослойный	5-10% Однослойный
Наличие тейхоевых кислот	Имеются	Отсутствуют
Особеность выделения ферментов	Ферменты выделяются непоследственно в окружающую среду	Ферменты выделяются в периплазматическое пространство, находящееся между КС и ЦМ
Представители	Все болезнетворные кокки, кроме гонокка и менингококка, бациллы, иклострпдии	Энтеробактерии, вибрионы, трепонемы

Функции КС:

1. Придает клетке определенную форму.

2. Защищает её от воздействия окружающей среды

3. Несет на поверхности разнообразные рецепторы, к которым прикрепляются некоторые фаги, колишины и химические соединения.

4. Через КС в клетку поступают питательные вещества и выделяются продукты обмена

5. Сдерживает высокое внутриклеточное осмотическое давление.

КС грам- бакт. представлена трехслойной внешней мембраной (пептидогликан + липополисахарид + липопротеиды). Некоторые белки (норины), пронизывая внешнююмембрану,образуют поры, через которую проходят гидрофильные в-ва с низкой молекулярной массой.

Пептидогликан- мишень действия некоторых антибиотиков (пенициллина) и ферментов (лизоцима). Пенициллин нарушает образование тетрапепдидных связей, лизоцим разрушает гликозидные связи между мурамовой к-той и ацетилглюкозамином.

При действии пенициллина на на растущую бак. культуру образуются безоболочечные формы бактерий:

1 Пртопласты- полностью лишены КС.

2.Сферопласты- частично лишены КС

И протопласты, и сферопласты подвергаются плазмолизу в изотонической среде, н в пшерюнической среде проявляютслабую метаболическую активность, ! утрачивают способность к размножению.

3.L- формы- полностью или частично лишены КС, сохраняют способность к размножению.

а) стабильные- способны к реверсии в исходный вид.

б) нестабильный-не способны к реверсии

8. Цитоппазматические структуры бактерий, функции, методы выявления. Кислотоустойчивые мик­робы. Метод окраски.

Жгутики . На поверхности ряда бактериальных клеток распо­лагаются жгутики (рис. 3.5). В их состав входит белок флагелин, который по своей структуре относится к сократимым белкам типа Миозина. Жгутики прикрепляются к базальному телу, состоящему из системы нескольких дисков, вмонтированных в цитоплазматическую мембрану и КС. Количество и расположение жгутиков у разных бак­терий неодинаково.

Монотрихи имеют на одном из полюсов клетки только один жгутик,

лофотрихи - пучок жгутиков,

амфитрихи - жгутики расположены на обоих полюсах клетки,

перитрихов - По всей ее поверхности.

Жгутики обладают антигенными свойствами.

Пили - тонкие полые нити белковой природы длиной 0,3-10 мкм, толщиной 10 нм, покрываю щие поверхность бактериальных клеток. В отличие от жгутиков не выполняют локомоторную функцию. По своему функциональному назначению подразделяются на несколько типов.

Пили 1 общего типа обусловливают прикрепление или адгезию бактерий к определенным клеткам организма хозяина. Их количество велико - от нескольких сотен до нескольких тысяч на одну бактери­альную клетку. Адгезия является первоначальной стадией любого инфекционного процесса.

Пили 2 типа (синоним: конъюгативные, или половые, пили - sex pili) участвуют в конъюгации бактерий обеспечивающей перенос части генетического материала от донорной клетки к реци-пиентной. Они имеются только у бактерий-доноров в ограниченном количестве (1-4 на клетку).

Цитоплазматическая мембрана (ЦМ) является жизненно необходимым структурным компонентом бактериальной клетки. Она ограничивает протопласт, располагаясь непосредственно под клеточной стенкой. ЦМ в химическом отношении представляет собой липопротеин, состоящий из 15-30% липидов и 50-70% проте­инов. Кроме того, в ней содержится около 2-5% углеводов и незначи­тельное количество РНК. В состав мембранных липидов входят глав­ным образом нейтральные липиды и фосфолипиды. У некоторых бактерий встречаются гликолипиды, а у микоплазм - стеролы.

Липидный состав мембран непостоянен в качественном и количе­ственном отношении. У одного и того же вида бактерий он изменяет­ся в зависимости от условий ее культивирования на питательной сре­де и возраста культуры. Разные виды бактерий отличаются друг от друга по липидному составу своих мембран.

Мембранные белки разделяются на структурные и функцио­нальные. К последним относятся ферменты, участвующие в био­синтезе разных компонентов КС, который происходит на поверх­ности ЦМ, а также окислительно-восстановительные ферменты, пермеазы и др.

ЦМ является сложно организованной структурой, состоящей из трех слоев, которые выявляются при электронно-микроскопическом исследовании. Двойной фосфолипидный слой пронизан глобулина­ми, которые обеспечивают транспорт веществ в бактериальную клетку.

ЦМ выполняют жизненно важные функции, нарушение которых приводит бактериальную клетку к гибели. К ним относится прежде всего регуляция поступления в клетку метаболитов и ионов, участие

в метаболизме, репликации ДНК, а у ряда бактерий в спорообразова­нии и т.д.

Мезосомы являются производными ЦМ. Они имеют неоди­наковое строение у разных бактерий, располагаясь в разных частях клетки либо в виде концентрических мембран, либо пузырьков, тру­бочек, либо в форме петли, характерной в основном для грамотрица-тельных бактерий. Мезосомы связаны с нуклеоидом. Они участвуют в делении клетки и спорообразовании.

Цитоплазма у прокариот, так же как и у эукариот, представ­ляет собой сложную коллоидную систему, состоящую из воды (около 75%), минеральных соединений, белков, РНК и ДНК, которые входят в состав органелл нуклеоида, рибосом, мезосом, включений.

Нуклеоид является эквивалентом ядра эукариот, хотя отличается от него по своей структуре и химическо­му составу. Он лишен ядерной мембраны, не содержит хромосом, не делится митозом. В составе нуклеоида отсутствуют основные белки - гистоны. Исключение составляют только некоторые бак­терии. В нем содержится двунитевая молекула ДНК, а также не­большое количество РНК и белков. Молекула ДНК с молекулярной массой (2-3) х 10 9 представляет собой замкнутую кольцевую струк­туру, в которой закодирована вся наследственная информация клет­ки, т.е. геном клетки. По аналогии с хромосомами эукариот бакте­риальная ДНК часто обозначается как хромосома. При этом следу­ет помнить, что она представлена в клетке в единственном числе, поскольку бактерии являются гаплоидными. Однако перед делени­ем клетки число нуклеоидов удваивается, а во время деления уве­личивается до 4 и более.

Наряду с нуклеоидом в цитоплазме могут находиться автономные кольцевые молекулы двунитевой ДНК с меньшей молекулярной мас­сой, которые получили название плазмид. В них также закодирована наследственная информация. Однако она не является жизненно необходимой для бактериальной клетки.

Рибосомы у бактерий представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы размером 20 нм, состоящие из двух субъединиц 30S и 50S. Перед началом синтеза белка происходит объединение этих субъединиц в одну - 70S. В отличие от клеток эукариотов рибосомы бактерий не объединены в эндоплазматическую сеть. Бактериальные рибосомы, являющиеся белоксинтезирующими системами клеток, могут стать «мишенью» для действия многих антибиотиков.

Включения являются продуктами метаболизма про- и эука-РИотических микроорганизмов, которые располагаются в их цитоп­лазме и используются в качестве запасных питательных веществ. К ним относятся включения гликогена, крахмала, серы, полифосфата (волютина) и др. У некоторых бактерий, например дифтерийной палочки, включения волютина имеют дифференциально-диагностичес­кое значение. Они обладают способностью к метахромазии (окраши­ваются в иной цвет, чем цвет красителя).

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки - нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами - наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп - фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звезд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники.

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений - из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию).

К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

	Прокариоты	Эукариоты
Одноклеточные гетеротрофы	Настоящие бактерии: сероводородные бактерии, Е. coli, псевдомонады, некоторые железобактерии, бациллы, метанообразующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии, Chlamydia, Bedsonia	Протисты: амебы, радиолярии, фораминиферы, инфузории, споровики, некоторые динофлагелляты. Некоторые дрожжи
Автотрофы	Сине-зеленые и зеленые прокариотические водоросли (т. е. цианобактерии и хлороксибактерии), другие фотосинтезирующие бактерии, хемоавтотрофные бактерии	Водоросли: красные, бурые, харовые, диатомовые; некоторые динофлагелляты, хлореллы, Cyanidium. Растения: мхи, печеночники, папоротники, цикадовые, хвойные, цветковые
Мицелиальные и многоклеточные организмы	Актинобактерии (актиномицеты), некоторые скользящие и почкующиеся бактерии	Водные плесени, хитриды, шляпочные грибы, дождевики, аскомицеты, слизевики. Растения. Животные: губки, гребневики, кишечнополостные, плеченогие, мшанки, аннелиды, брюхоногие моллюски, членистоногие, иглокожие, оболочники, рыбы, млекопитающие

Различия между прокариотами и эукариотами

Признаки	Прокариоты	Эукариоты
Размеры клеток	Клетки большей частью мелкие (1-10 мкм); некоторые больше 50 мкм	Клетки большей частью крупные (10-100 мкм); некоторые больше 1 мм
Общие особенности	Исключительно микроорганизмы. Одноклеточные или колониальные. Морфологически наиболее сложны нитчатые или мицелиальные формы с «плодовыми телами». Нуклеоид без пограничной мембраны	Некоторые - микроорганизмы; большинство-крупные организмы. Одноклеточные, колониальные, мицелиальные или многоклеточные. Морфологически наиболее сложны позвоночные животные и покрытосеменные растения. Все имеют ядро с пограничной мембраной
Клеточное деление	Немитотическое, прямое, чаще всего путем расщепления надвое или почкования. Генофор содержит ДНК, но не содержит белка; не дает реакции Фёльгена. Центриолей, митотического веретена и микротрубочек нет	Различные формы митоза. Обычно имеется много хромосом, содержащих ДНК, РНК и белки и дающих ярко-красную окраску по Фёльгену. У многих форм имеются центриоли, а также. митотическое веретено или упорядоченно расположенные микротрубочки
Системы пола	У большинства форм отсутствуют; если имеются, то осуществляют однонаправленный перенос генетического материала от донора к реципиенту	У большинства форм имеются; равное участие обоих родителей в оплодотворении
Развитие	Отсутствует многоклеточное развитие, начинающееся от диплоидных зигот; нет выраженной дифференциации тканей. Только одиночные или колониальные формы. Нет сложных межклеточных соединений. Метаморфоз редок	Гаплоидные формы образуются в результате мейоза, диплоидные развиваются из зигот; у многоклеточных - далеко идущая дифференциация тканей. Плазмодесмы, десмосомы и другие сложные межклеточные соединения. Метаморфоз обычен
Устойчивость к кислороду	Строгие или факультативные анаэробы, микроаэрофилы или аэробы	В основном аэробы. Исключения - явно вторичные модификации
Обмен веществ	Различные схемы метаболизма; нет специализированных, ограниченных мембранами органелл с ферментами, предназначенными для окисления органических молекул (нет митохондрий)	Во всех царствах одинаковая схема окислительного метаболизма: имеются мембранные органеллы (митохондрии) с ферментами окисления трикарбоновых органических кислот
Фотосинтез (если он имеется); липиды и др.	Ферменты фотосинтеза связаны с клеточными мембранами (хроматофоры), а не упакованы в виде отдельных органелл. Встречается анаэробный и аэробный фотосинтез с выделением серы, сульфата или кислорода. Донорами водорода могут быть H 2 , H 2 O, H 2 S или (H 2 CO) n . Липиды: вакциновая и олеиновая кислоты, гопаны; стероиды крайне редки. Образуют аминогликозидные антибиотики	Ферменты фотосинтеза находятся в пластидах, ограниченных мембранами. Большей частью фотосинтез с выделением кислорода; донором водорода всегда служит H 2 O. Липиды: обычны линолевая и линоленовая кислоты, стероиды (эргостерол, циклоартенол, холестерол). Обычны (особенно у растений) алкалоиды, флавоноиды, ацетогенины и другие вторичные метаболиты
Двигательные приспособления	Некоторые имеют простые бактериальные жгутики, состоящие из флагеллина; другие передвигаются путем скольжения. Внутриклеточное движение встречается редко или отсутствует; нет фагоцитоза, пиноцитоза и циклоза	У большинства имеются ундулиподии: «жгутики» или реснички типа 9 + 2. Структуры 9 + 0 или 6 + 0 представляют собой эволюционные модификации схемы 9 + 2. Обычны псевдоподии, содержащие актиноподобный белок. Характерно внутриклеточное движение (пиноцитоз, фагоцитоз, циклоз), осуществляемое с помощью специализированных белков - актина, миозина, тубулина
Клеточная стенка	Гликопептиды - производные диаминопимелиновой и мурамовой кислот; гликопротеиды редки или отсутствуют; аскорбиновая кислота не требуется	Хитин или целлюлоза; обычны гликопротеиды с гидроксилированными аминокислотами; необходима аскорбиновая кислота
	Устойчивы к высыханию; теплоустойчивые эндоспоры содержат дипиколинат кальция; актиноспоры	Сложные, варьируют в зависимости от типа; нет дипиколината кальция; в спорах спорополленин; эндоспор нет

Самое очевидное отличие прокариот от эукариот заключается в наличии у последних ядра , что отражено в названии этих групп: «карио» с древнегреческого переводится как ядро, «про» - до, «эу» - хорошо. Отсюда прокариоты - это доядерные организмы, эукариоты - ядерные.

Однако это далеко не единственное и возможно не главное отличие прокариотических организмов от эукариот . В клетках прокариот вообще нет мембранных органоидов (за редким исключением) - митохондрий, хлоропластов, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом. Их функции выполняют выросты (впячивания) клеточной мембраны, на которых располагаются различные пигменты и ферменты, обеспечивающие процессы жизнедеятельности.

У прокариот нет характерных для эукариот хромосом. Их основной генетический материал - это нуклеоид , обычно имеющий форму кольца. В эукариотических клетках хромосомы представляют собой комплексы ДНК и белков-гистонов (играют важную роль в упаковке ДНК). Эти химические комплексы называются хроматином . Нуклеоид прокариот не содержит гистонов, а форму ему придают связанные с ним молекулы РНК.

Хромосомы эукариот находятся в ядре. У прокариот нуклеоид находится в цитоплазме и обычно крепится в одном месте к мембране клетки.

Кроме нуклеоида в прокариотических клетках бывает разное количество плазмид - нуклеоидов существенно меньшего размера, чем основной.

Количество генов в нуклеоиде прокариот на порядок меньше, чем в хромосомах. У эукариот есть множество генов, выполняющих регуляторную функцию по отношению к другим генам. Это дает возможность эукариотическим клеткам многоклеточного организма, содержащим одну и ту же генетическую информацию, специализироваться; изменяя свой метаболизм, более гибко реагировать на изменения внешней и внутренней среды. Отличается и структура генов. У прокариот гены в ДНК располагаются группами - оперонами. Каждый оперон транскрибируется как единое целое.

Отличия прокариот от эукариот есть и в процессах транскрипции и трансляции. Самое главное заключается в том, что в прокариотических клетках эти процессы могут протекать одновременно на одной молекуле матричной (информационной) РНК: в то время как она еще синтезируется на ДНК, на готовом ее конце уже «сидят» рибосомы и синтезируют белок. В эукариотических клетках мРНК после транскрипции претерпевает так называемое созревание. И только после этого на ней может синтезироваться белок.

Рибосомы прокариот меньше (коэффициент седиментации 70S), чем у эукариот (80S). Отличается количество белков и молекул РНК в составе субъединиц рибосом. Следует отметить, что рибосомы (а также генетический материал) митохондрий и хлоропластов схожи с прокариотами, что может говорить об их происхождении от древних прокариотических организмов, оказавшихся внутри клетки-хозяина.

Прокариоты отличаются обычно более сложным строением своих оболочек. Кроме цитоплазматической мембраны и клеточной стенки у них также имеется капсула и другие образования, в зависимости от типа прокариотического организма. Клеточная стенка выполняет опорную функцию и препятствует проникновению вредных веществ. В состав клеточной стенки бактерий входит муреин (гликопептид). Среди эукариот клеточная стенка есть у растений (ее основной компонент - целлюлоза), у грибов - хитин.

Прокариотические клетки делятся бинарным делением. У них нет сложных процессов клеточного деления (митоза и мейоза) , характерных для эукариот. Хотя перед делением нуклеоид удваивается, так же как хроматин в хромосомах. В жизненном цикле эукариот наблюдается чередование диплоидной и гаплоидной фаз. При этом обычно преобладает диплоидная фаза. В отличие от них у прокариот такого нет.

Клетки эукариот различны по размерам, но в любом случае существенно крупнее прокариотических (в десятки раз).

Питательные вещества в клетки прокариот поступают только с помощью осмоса. У эукариотических клеток кроме этого может также наблюдаться фаго- и пиноцитоз («захват» пищи и жидкости с помощью цитоплазматической мембраны).

В целом отличие прокариот от эукариот заключается в однозначно более сложном строении последних. Считается, что клетки прокариотического типа возникли путем абиогенеза (длительной химической эволюции в условиях ранней Земли). Эукариоты появились позже от прокариотов, путем их объединения (симбиотическая, а также химерная гипотезы) или эволюции отдельно взятых представителей (инвагинационная гипотеза). Сложность клеток эукариот позволила им организовать многоклеточный организм, в процессе эволюции обеспечить все основное разнообразие жизни на Земле.

Таблица отличий прокариот от эукариот

Признак	Прокариоты	Эукариоты
Клеточное ядро	Нет	Есть
Мембранные органоиды	Нет. Их функции выполняют впячивания клеточной мембраны, на которых располагаются пигменты и ферменты.	Митохондрии, пластиды, лизосомы, ЭПС, комплекс Гольджи
Оболочки клетки	Более сложные, бывают различные капсулы. Клеточная стенка состоит из муреина.	Основной компонент клеточной стенки целлюлоза (у растений) или хитин (у грибов). У клеток животных клеточной стенки нет.
Генетический материал	Существенно меньше. Представлен нуклеоидом и плазмидами, которые меют кольцевую форму и находятся в цитоплазме.	Объем наследственной информации значительный. Хромосомы (состоят из ДНК и белков). Характерна диплоидность.
Деление	Бинарное деление клетки.	Есть митоз и мейоз.
Многоклеточность	Для прокариот не характерна.	Представлены как одноклеточными, так и многоклеточными формами.
Рибосомы	Мельче	Крупнее
Обмен веществ	Более разнообразный (гетеротрофы, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие различными способами автотрофы; анаэробное и аэробное дыхание).	Автотрофность только у растений за счет фотосинтеза. Почти все эукариоты аэробы.
Происхождение	Из неживой природы в процессе химической и предбиологической эволюции.	От прокариот в процессе их биологической эволюции.