Aktivni transport u tijelu stvara. Transport tvari kroz ćelijske membrane. Aktivni transport supstanci

Aktivni transport supstanci se vrši protiv ukupnog (generalizovanog) gradijenta. To znači da se prenos supstance odvija sa mesta sa nižom vrednošću elektrohemijskog potencijala na mesta sa višom vrednošću.

Aktivni transport ne može ići spontano, već samo u sprezi sa procesom hidrolize adenozin trifosfata (ATP), odnosno zbog trošenja energije pohranjene u makroergijskim vezama molekula ATP.

Aktivan transport supstanci kroz biološke membrane je od velike važnosti. Zbog aktivnog transporta u tijelu se stvaraju gradijenti koncentracije, električni potencijalni gradijenti, gradijenti tlaka itd. koji podržavaju životne procese, odnosno, sa stajališta termodinamike, aktivni transport održava tijelo u neravnotežnom stanju. , osiguravajući normalan tok životnih procesa.

Pored izvora energije neophodno je postojanje određenih struktura da bi se odvijao aktivan transfer. Prema moderne ideje, u biološkim membranama postoje jonske pumpe koje rade zbog energije hidrolize ATP-a ili takozvanih transportnih ATP-aza, predstavljenih proteinskim kompleksima.

Trenutno su poznate tri vrste elektrogenih ionskih pumpi koje provode aktivan prijenos jona kroz membranu. To je K + -Na + -ATPaza u citoplazmatskim membranama (K + -Na + -pumpa), Ca 2+ - ATPaza (Ca 2+ -pumpa) i H + - ATPaza u mitohondrijskim membranama koje spajaju energiju (H + - pumpa ili protonska pumpa).

Prijenos jona transportnim ATPazama nastaje zbog konjugacije procesa prijenosa s kemijskim reakcijama, zbog energije metabolizma stanice.

U toku rada K + -Na + -ATPaze, zbog energije koja se oslobađa prilikom hidrolize svakog ATP molekula, dva jona kalijuma se prenose u ćeliju, a tri jona natrijuma se istovremeno ispumpavaju iz ćelije. Tako se stvara povećana koncentracija kalijevih jona u ćeliji i smanjena koncentracija natrijuma u odnosu na međućelijsku sredinu, što je od velikog fiziološkog značaja.

U Ca 2+ -ATPazi se prenose dva jona kalcijuma zahvaljujući energiji hidrolize ATP-a, a dva protona se transportuju u H + pumpi.

Molekularni mehanizam rada ionskih ATPaza nije u potpunosti shvaćen. Ipak, prate se glavne faze ovog složenog enzimskog procesa. U slučaju K + -Na + -ATPaze (za kratkoću ćemo je označiti sa E), postoji sedam faza prenosa jona povezanih sa hidrolizom ATP-a. Oznake E 1 i E 2 odgovaraju lokaciji aktivnog mjesta enzima na unutrašnjoj i vanjskoj površini membrane (ADP-adenozin difosfat, P - anorganski fosfat, zvjezdica označava aktivirani kompleks):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E * ATP] * Na 3 à * Na 3 + ADP,

4) *Na 3 a *Na 3,

5) *Na 3 + 2K a *K 2 + 3Na,

6) *K 2 a *K 2,

7) *K 2 do E + P + 2K.

Šema pokazuje da su ključne faze rada enzima: 1) formiranje enzimskog kompleksa sa ATP-om na unutrašnjoj površini membrane (tu reakciju aktiviraju joni magnezijuma); 2) vezivanje kompleksom tri natrijumova jona; 3) fosforilacija enzima sa stvaranjem adenozin difosfata; 4) promena konformacije enzima unutar membrane; 5) reakcija jonske razmene natrijuma za kalijum, koja se odvija na spoljnoj površini membrane; 6) obrnutu promjenu konformacije enzimskog kompleksa sa prijenosom jona kalija u ćeliju i 7) vraćanje enzima u prvobitno stanje uz oslobađanje kalijevih jona i neorganskog fosfata. Tako se za kompletan ciklus iz ćelije oslobađaju tri jona natrijuma, citoplazma je obogaćena sa dva jona kalijuma, a jedan molekul ATP-a je hidrolizovan.

Pored gore spomenutih jonskih pumpi, poznati su slični sistemi u kojima se akumulacija tvari ne povezuje s hidrolizom ATP-a, već s radom redoks enzima ili fotosintezom. Transport supstanci je u ovom slučaju sekundaran, posredovan membranskim potencijalom i (ili) koncentracijskim gradijentom jona u prisustvu specifičnih nosača u membrani. Ovaj transportni mehanizam naziva se sekundarni aktivni transport. U plazmatskim i subćelijskim membranama živih ćelija moguće je istovremeno funkcioniranje primarnog i sekundarnog aktivnog transporta. Takav mehanizam prijenosa je posebno važan za one metabolite za koje ne postoje pumpe (šećeri, aminokiseline).

Zajednički jednosmjerni prijenos jona uz sudjelovanje nosača s dva mjesta naziva se symport. Pretpostavlja se da membrana može sadržavati nosač u kompleksu sa katjonom i anjonom i prazan nosač. Budući da se membranski potencijal ne mijenja u takvoj shemi prijenosa, uzrok prijenosa može biti razlika u koncentraciji jednog od jona. Vjeruje se da se akumulacija aminokiselina u stanicama odvija prema shemi simporta.

Zaključci i zaključak.

U procesu života, granice ćelije prelaze različite supstance, čiji se tokovi efikasno regulišu. Ćelijska membrana se nosi sa ovim zadatkom sa ugrađenim transportnim sistemima, uključujući jonske pumpe, sistem molekula nosača i visoko selektivne jonske kanale.

Ovakvo obilje prenosnih sistema na prvi pogled deluje suvišno, jer rad samo jonskih pumpi omogućava obezbeđivanje karakteristike biološki transport: visoka selektivnost, prijenos tvari protiv sila difuzije i električnog polja. Paradoks je, međutim, da je broj protoka koji se reguliše beskonačno velik, dok postoje samo tri pumpe. U ovom slučaju poseban značaj dobijaju mehanizmi konjugacije jona, nazvani sekundarno aktivni transport, u kojima difuzni procesi igraju važnu ulogu. Dakle, kombinacija aktivnog transporta supstanci sa fenomenom difuznog prenosa u ćelijskoj membrani predstavlja osnovu koja obezbeđuje vitalnu aktivnost ćelije.

Izradio šef Katedre za biološku i medicinsku fiziku, kandidat fizičko-matematičkih nauka, vanredni profesor Novikova N.G.

Aktivni transport - hlapljiva transmembrana transport u odnosu na elektrohemijski gradijent. Razlikovati primarni i sekundarni aktivni transport. Obavlja se primarni aktivni transport pumpe(razne ATPaze), sekundarne - symporters(kombinovani jednosmjerni transport) i antiporters(nadolazeći višesmjerni saobraćaj).

 Primarni aktivni transport. Pokretačka snaga transmembranskog prijenosa proizlazi iz enzimske hidrolize visokoenergetskih veza ATP-a. Generički naziv za takve ATPaze (npr. Na + ,K + -, H + ,K + -, Ca 2+ ‑ATPaza) - pumpe.

 sekundarni aktivni transport. Pokretačka sila za transmembranski transport jedne supstance (ili jona) protiv elektrohemijskog gradijenta nastaje zbog potencijalne energije pohranjene zbog kombiniranog prijenosa jona (obično Na+) duž elektrohemijskog gradijenta. U većini slučajeva, ulazak Na+ u citosol iz međućelijskog prostora osigurava sekundarni aktivni transport različitih jona i tvari. Postoje 2 vrste sekundarnog aktivnog prijenosa - symport i antiport(Sl. 2–6).

 Primarni aktivni transport obezbeđuju sledeće pumpe - natrijum, kalijum ATPaze, protonske i kalijumove ATPaze, Ca 2+ transportne ATPaze, mitohondrijalne ATPaze, lizozomalne protonske pumpe itd.

 Natrijum, kalijum ATPaza(Sl. 2–11) reguliše transmembranske tokove baznih katjona (Na+, K+) i indirektno - vode (koja održava konstantan volumen ćelije), obezbeđuje Na+-vezan transmembranski transfer (simport i antiport) mnogih organskih i anorganskih molekula, učestvuje u stvaranju MT mirovanja i stvaranju AP nervnih i mišićnih elemenata.

 Elektrogenost. Sa svakim ciklusom hidrolize ATP-a, 3 Na+ jona se izbacuju iz ćelije, a 2 K+ jona ulaze u citosol, ukupni efekat je oslobađanje jednog kationa iz ćelije. Drugim riječima, Na + ,K + ‑ pumpa je elektrogena: njen rad dovodi do održavanja pozitivnog naboja na vanjskoj (vanćelijskoj) površini membrane.

 srčani glikozidi(na primjer, ouabain i digoksin) blokiraju rad Na +, K + -pumpe, natječući se s K+ u interakciji s K+ veznim mjestom na vanjskoj površini membrane. Kao rezultat toga, s hipokalemijom (niska krvna plazma), povećava se toksičnost srčanih glikozida.

Rice. 2–11 . Na+,K+–pumpa. Model Na + ,K + -ATPaze ugrađene u plazma membranu. Na + ,K + -pumpa - integralni membranski protein, koji se sastoji od 4 SE (2 katalitičke podjedinice  i 2 glikoproteina ). Na + ,K + - pumpa transportuje katione protiv elektrohemijskog gradijenta ( X) - transportuje Na + iz ćelije u zamenu za K + (tokom hidrolize jednog ATP molekula 3 Na + jona ispumpano izvan ćelije, i 2 K+ jona se pumpaju u njega). Lijevo i desno od pumpe, strelice pokazuju smjerove transmembranskog protoka jona i vode u ćeliju (Na +) i van ćelije (K+, Cl - i voda) zbog razlika u njihovim   X . ADP - adenozin difosfat, Fn - neorganski fosfat.

 Proton i kalijum ATPaza(H + ,K + ‑pumpa). Uz pomoć ovog enzima parijetalne ćelije žlijezda želučane sluznice učestvuju u stvaranju hlorovodonične kiseline (elektroneutralna izmjena 2 ekstracelularna iona K+ za 2 intracelularna H+ jona tokom hidrolize jednog molekula ATP-a).

 H + ,K + ‑ATPaza - heterodimer (2 visoke molekulske mase ‑CE i 2 manje molekulske mase i visoko glikozilovani ‑CE).

 ‑CE - glavni Ag, na koji kod nekih bolesti (na primjer, kod vitamina B 12 - anemije i atrofičnog gastritisa) cirkuliraju antitijela u krvi.

 Ca 2+-transport ATPaze(Ca 2+ -ATPaza) pumpa jone kalcijuma iz citoplazme u zamjenu za protone protiv značajnog elektrohemijskog gradijenta Ca 2+.

 Ca 2+‑ATPaze plazma membrane prenose ione kalcija iz citoplazme u ekstracelularni prostor u zamjenu za protone (1 H + u zamjenu za 1 Ca 2 + hidroliza 1 ATP molekula).

 Ca 2+‑ATPaze u sarkoplazmatskom retikulumu. Kao i Ca 2+ -ATPaza plazmoleme, Ca 2+ -transportna ATPaza sarkoplazmatskog retikuluma ispumpava jone kalcijuma iz citoplazme(2 H+ u zamjenu za 2 Ca 2 + tokom hidrolize 1 molekula ATP), ali ne u ekstracelularni prostor, već u intracelularne zalihe kalcijuma(u zatvorene intermembranske volumene glatkog endoplazmatskog retikuluma, nazvanog u skeletnom MV i kardiomiocitima - sarkoplazmatski retikulum). Insuficijencija Ca 2+ -ATPaze sarkoplazmatskog retikuluma manifestuje se simptomima zamora mišića (miopatija) tokom vežbanja.

 Mitohondrijalna ATPaza tip F (F 0 F 1) - ATP-sintaza unutrašnje membrane mitohondrija - katalizuju završnu fazu sinteze ATP (sl. 2-12). Mitohondrijalne kriste sadrže ATP sintazu, koja spaja oksidaciju u Krebsovom ciklusu i fosforilaciju ADP-a u ATP. ATP se sintetiše kada se protoni vraćaju u matriks kroz kanal u kompleksu koji sintetiše ATP.

Hemiosmotička sprega. Konjugacija prijenosa elektrona i sinteze ATP-a (mehanizam koji je predložio Peter Mitchell 1961.) daje protonski gradijent. Unutrašnja membrana je nepropusna za anione i katjone. Međutim, kada elektroni prođu kroz respiratorni lanac, H+ joni se pumpaju iz mitohondrijalnog matriksa u intermembranski prostor (sl. 2–12). Ova energija elektrohemijskog gradijenta protona koristi se za sintezu ATP-a i transport metabolita i neorganskih jona u matriks.

Rice. 2–12 . Mehanizam hemiosmotskog spajanja tokom formiranja ATP-a u mitohondrijima. Kada se elektroni transportuju duž respiratornog lanca, H + ulazi u intermembranski prostor mitohondrija iz matriksa kroz unutrašnju membranu u intermembranski prostor mitohondrija. Elektrohemijski gradijent ( H) stvoren na ovaj način omogućava ATP sintazi da katalizira reakciju ADP + neorganski fosfat (Pn)  ATP.

 Lizozomalne protonske pumpe(H+-ATPaza tip V [od Vesicular]) ugrađena u membrane koje okružuju lizozome (također Golgijev kompleks i sekretorne vezikule) transportuju H+ iz citosola do ovih membranskih organela. Kao rezultat, u njima se smanjuje pH vrijednost, što optimizira funkcije ovih struktura.

 ABC transporteri(od A TP- B inding C assette - ATP-binding sekvenca) - ili ATP hidrolizujuće pumpe za aktivni transport različitih jona i molekula, ili jonski kanali ili regulatori jonskih kanala. Da, gen CFTR(od cistične fibroze transmembranski regulator - transmembranski regulator cistične fibroze) kodira strukturu hloridnog kanala (istovremeno regulator funkcionisanja drugih kanala), čija mutacija dovodi do razvoja cistične fibroze (cistične fibroze).

 sekundarni aktivni transport. Postoje 2 oblika aktivnog sekundarnog transporta: kombinovani ( symport) i brojač ( antiport) (vidi sliku 2–6).

 Symport- kombinovani transfer (kotransport, kombinovani transport) - kretanje dve supstance kroz membranu pomoću istog nosača (symportera).

 Antiport- istovremeno transmembransko kretanje dvije supstance, ali u suprotnom smjeru (nadolazeći transport) koristeći isti nosač (antiporter, izmjenjivač).

 Symport realizuju integralne membranske proteine. Prijenos supstance X naspram njenog elektrohemijskog gradijenta ( X) u većini slučajeva nastaje zbog ulaska u citosol iz međućelijskog prostora duž difuzionog gradijenta natrijevih jona (tj. zbog  Na), au nekim slučajevima - zbog ulazak u citosol iz međućelijskog prostora duž gradijenta difuzije protona (tj. zbog  H). Kao rezultat toga, i ioni (Na + ili H +) i supstanca X (na primjer, glukoza, aminokiseline, anorganski anioni, ioni kalija i klorida) prelaze iz međustanične tvari u citosol.

 Apsorpcija glukoze javlja se kroz apikalne površine stanica koje graniče s lumenom proksimalnih uvijenih tubula bubrega i tankog crijeva korištenjem kombiniranog transporta s Na+ jonima. Različite izoforme transportera nose Na+ i glukozu u omjeru 1:1 ili 2:1. Proračuni pokazuju da maksimalna koncentracija glukoze u ćeliji može biti 100 ili 10 4 puta veća od njene koncentracije u krvnoj plazmi.

aktivni transport- to je prenošenje supstance sa mesta sa nižom vrednošću elektrohemijskog potencijala na mesta sa većom vrednošću.

Aktivni transport u membrani je praćen povećanjem Gibbsove energije, ne može ići spontano, već samo u sprezi sa procesom hidrolize adenozin trifosforne kiseline (ATP), odnosno zbog trošenja energije uskladištene u makroergijskom ATP veze.

Aktivan transport supstanci kroz biološke membrane je od velike važnosti. Zbog aktivnog transporta u organizmu nastaju gradijenti koncentracije, gradijenti električnog potencijala, gradijenti pritiska itd. koji podržavaju vitalne procese, tj. sa stajališta termodinamike, aktivni prijenos održava organizam u neravnotežnom stanju, podržava život.

Postojanje aktivnog transporta supstanci kroz biološke membrane prvi put je dokazano u eksperimentima Ussinga (1949) na primjeru prijenosa jona natrijuma kroz kožu žabe (slika 12).

Rice. 12. Ussingova eksperimentalna shema (A - ampermetar, V - voltmetar, B - baterija, P - potenciometar)

Ussingova eksperimentalna komora, napunjena normalnom Ringerovom otopinom, podijeljena je na dva dijela sa svježe izoliranom žabljem kožom. Na sl. 12, lijevo - vanjska površina sluzokože kože, desno - unutrašnja serozna. Kroz kožu žabe uočeni su tokovi jona natrijuma: s lijeva na desno od vanjske prema unutrašnjoj površini i s desna na lijevo od unutrašnje prema vanjskoj površini.

Iz Teorelove jednačine koja opisuje pasivni transport slijedi Ussing-Theorell jednadžba za omjer ovih tokova u slučaju pasivnog transporta:

J m , ekst / j m , ekst = (S ekst / S ekst)×e ZF j / RT

Na koži žabe koja odvaja Ringerov rastvor nastaje razlika potencijala (j ext -j nar) - unutrašnja strana kože ima pozitivan potencijal u odnosu na vanjsku. Ussingova instalacija (slika 12) imala je jedinicu za kompenzaciju napona, uz pomoć koje je razlika potencijala na koži žabe postavljena na nulu, što je kontrolirano voltmetrom. Ista koncentracija jona održavana je sa vanjske i unutrašnje strane C nar = C ekst.

Pod ovim uslovima, ako je prenos natrijuma kroz kožu žabe određen samo pasivnim transportom, tada su prema Ussing-Theorell jednačini tokovi j m ,in i j m ,ex bili međusobno jednaki: j m ,in = j m , pr

Ukupni protok kroz membranu bi bio nula.

Uz pomoć ampermetra ustanovljeno je da u uslovima eksperimenta (odsustvo gradijenata električnog potencijala i koncentracije) kroz kožu žabe teče električna struja I, dakle jednosmerni prenos naelektrisanih čestica javlja. Utvrđeno je da struja teče kroz kožu iz spoljašnje sredine u unutrašnju.

Eksperimentalni podaci nedvojbeno su svjedočili da se prijenos natrijevih jona kroz kožu žabe ne pokorava jednadžbi pasivnog transporta. Stoga se odvija aktivan transfer.

Elektrogene jonske pumpe

Prema modernim konceptima, biološke membrane sadrže jonske pumpe, rade zbog slobodne energije hidrolize ATP-a - specijalnih sistema integralnih proteina (transportnih ATPaza).

Trenutno su poznata tri tipa elektrogenih jonskih pumpi koje vrše aktivan prenos jona kroz membranu (slika 13).

Prijenos jona transportnim ATPazama nastaje zbog konjugacije procesa prijenosa s kemijskim reakcijama, zbog energije metabolizma stanice.

U toku rada K + -Na + -ATPaze, zbog energije koja se oslobađa prilikom hidrolize svakog ATP molekula, dva jona kalijuma se prenose u ćeliju, a tri jona natrijuma se istovremeno ispumpavaju iz ćelije. Tako se stvara povećana koncentracija kalijevih jona u ćeliji i smanjena koncentracija natrijuma u odnosu na međućelijski medij, što je od velikog fiziološkog značaja.

U Ca 2+ -ATPazi se prenose dva jona kalcijuma zahvaljujući energiji hidrolize ATP-a, a dva protona se transportuju u H + pumpi.

Fig.13. Vrste jonskih pumpi: a) K + -Na + - ATPaza u citoplazmatskim membranama

(K + -Na + -pumpa); b) - Ca 2+ -ATPaza (Ca 2+ -pumpa); c) - H + -ATPaza u membranama za spajanje energije mitohondrija, hloroplasta (H + -pumpa ili protonska pumpa)

Molekularni mehanizam rada ionskih ATPaza nije u potpunosti shvaćen. Ipak, glavne faze ovog složenog enzimskog procesa mogu se pratiti. U slučaju K + -Na + -ATPaze, postoji sedam faza prenosa jona povezanih sa hidrolizom ATP-a.

Dijagram pokazuje da su ključne faze enzima:

1) formiranje enzimskog kompleksa sa ATP-om na unutrašnjoj površini membrane (tu reakciju aktiviraju joni magnezijuma);

2) vezivanje kompleksom tri natrijumova jona;

3) fosforilacija enzima sa stvaranjem adenozin difosfata;

4) flip (flip-flop) enzima unutar membrane;

5) reakcija jonske razmene natrijuma za kalijum, koja se odvija na spoljnoj površini membrane;

6) obrnuti obrt enzimskog kompleksa sa transferom jona kalijuma u ćeliju;

7) vraćanje enzima u prvobitno stanje uz oslobađanje jona kalijuma i neorganskog fosfata (P).

Tako se za kompletan ciklus iz ćelije oslobađaju tri jona natrijuma, citoplazma je obogaćena sa dva jona kalijuma, a jedan molekul ATP-a je hidrolizovan.

Sekundarni transport aktivnih jona.

Pored gore spomenutih jonskih pumpi, poznati su slični sistemi u kojima se akumulacija tvari ne povezuje s hidrolizom ATP-a, već s radom redoks enzima ili fotosintezom. Transport supstanci je u ovom slučaju sekundaran, posredovan membranskim potencijalom i/ili gradijentom koncentracije jona u prisustvu specifičnih nosača u membrani. Ovaj transportni mehanizam naziva se sekundarni aktivni transport. Ovaj mehanizam je najdetaljnije razmatrao Peter Mitchell (1966) u hemiosmotskoj teoriji oksidativne fosforilacije. U plazmatskim i subćelijskim membranama živih ćelija moguće je istovremeno funkcioniranje primarnog i sekundarnog aktivnog transporta. Primjer je unutrašnja membrana mitohondrija. Inhibicija ATPaze u njemu ne lišava česticu sposobnosti akumulacije tvari zbog sekundarnog aktivnog transporta. Ovaj način akumulacije je posebno važan za one metabolite za koje ne postoje pumpe (šećeri, aminokiseline).

Trenutno su detaljno proučavane tri šeme sekundarnog aktivnog transporta. Razmotrimo transport monovalentnih jona uz učešće molekula nosača. To znači da nosač u opterećenom ili neopterećenom stanju podjednako dobro prelazi membranu. Izvor energije je membranski potencijal i/ili gradijent koncentracije jednog od jona. Šeme su prikazane na sl.14. Jednosmjerni transport jona u kompleksu sa određenim nosačem naziva se uniport . U ovom slučaju, naboj se prenosi kroz membranu ili kompleksom, ako je molekula nosača električno neutralna, ili praznim nosačem, ako je prijenos osiguran nabijenim nosačem. Rezultat prijenosa bit će nakupljanje jona zbog smanjenja membranskog potencijala. Ovaj efekat se primećuje tokom akumulacije jona kalijuma u prisustvu valinomicina u energiziranim mitohondrijama.

Kontratransfer jona uz učešće molekula nosača na jednom mestu naziva se antiporta . Ovdje se pretpostavlja da molekula nosača formira jak kompleks sa svakim od prenesenih jona. Prijenos se odvija u dvije faze: prvo, jedan ion prelazi membranu s lijeva na desno, zatim drugi ion prelazi membranu u suprotnom smjeru. Potencijal membrane se ne mijenja. Šta je pokretačka snaga ovog procesa? Očigledno, razlika u koncentraciji jednog od prenesenih jona. Ako u početku nije bilo razlike u koncentraciji drugog jona, tada će prijenos rezultirati akumulacijom drugog iona zbog smanjenja razlike u koncentraciji prvog. Klasičan primjer antiporta je prijenos iona kalija i vodika kroz ćelijsku membranu uz učešće molekule antibiotika nigericina.

Zajednički jednosmjerni transport jona koji uključuje dvostrani nosač naziva se symport . Pretpostavlja se da membrana može sadržavati dvije električno neutralne čestice: nosač u kompleksu s katjonom i anjonom i prazan nosač. Budući da se membranski potencijal ne mijenja u takvoj shemi prijenosa, uzrok prijenosa može biti razlika u koncentraciji jednog od jona. Vjeruje se da se akumulacija aminokiselina u stanicama odvija prema shemi simporta. Kalijum-natrijum pumpa (slika 13) stvara početni gradijent koncentracije natrijum jona, koji zatim, prema shemi simbola, doprinose akumulaciji aminokiselina. Iz symport sheme slijedi da ovaj proces mora biti praćen značajnim pomakom osmotske ravnoteže, budući da se dvije čestice transportuju kroz membranu u jednom ciklusu u jednom smjeru.

Fig.14. Osnovne sheme sekundarnog transporta aktivnih jona

U procesu života, granice ćelije prelaze različite supstance, čiji se tokovi efikasno regulišu. Ćelijska membrana se nosi sa ovim zadatkom sa ugrađenim transportnim sistemima, uključujući jonske pumpe, sistem molekula nosača i visoko selektivne jonske kanale.

Na prvi pogled, ovakvo obilje transfernih sistema izgleda suvišno, jer rad samo jonskih pumpi omogućava da se obezbede karakteristične karakteristike biološkog transporta: visoka selektivnost, prenos supstanci protiv difuzijskih sila i električnog polja. Paradoks je, međutim, da je broj protoka koji se reguliše beskonačno velik, dok postoje samo tri pumpe. U ovom slučaju poseban značaj dobijaju mehanizmi ionske konjugacije, koji se nazivaju sekundarno aktivni transport, u kojima difuzni procesi igraju važnu ulogu. Dakle, kombinacija aktivnog transporta supstanci sa fenomenom difuzionog prenosa u ćelijskoj membrani obezbeđuje vitalnu aktivnost ćelije.

Membranski transportni proteini su uključeni u transport jona kroz plazmalemu. Ovi proteini mogu voditi jednu supstancu u jednom pravcu (uniport) ili više supstanci istovremeno (symport), a takođe, zajedno sa uvozom jedne supstance, uklanjaju drugu iz ćelije (antiport). Glukoza, na primjer, može simportirati u stanice zajedno s Na+ jonom. Transport jona može se odvijati duž gradijenta koncentracije, odnosno pasivno, bez dodatne potrošnje energije. U slučaju pasivnog transporta, neki membranski transportni proteini formiraju molekularne komplekse, kanale kroz koje molekule otopljene tvari prolaze kroz membranu jednostavnom difuzijom duž gradijenta koncentracije. Neki od ovih kanala su trajno otvoreni, drugi se mogu zatvoriti ili otvoriti kao odgovor bilo na vezivanje za signalne molekule ili na promjene u unutarćelijskoj koncentraciji jona. U drugim slučajevima, specijalni proteini nosači membrane selektivno se vežu za određeni ion i prenose ga kroz membranu (olakšana difuzija). Koncentracija jona u citoplazmi stanica oštro se razlikuje ne samo od koncentracije u vanjskoj sredini, već čak i od krvne plazme koja kupa stanice u tijelu viših životinja. Ukupna koncentracija monovalentnih kationa u ćelijama i spolja je skoro ista (150 mM), izotonična. Ali u citoplazmi je koncentracija K + gotovo 50 puta veća, a Na + niža nego u krvnoj plazmi, a ta razlika se održava samo u živoj ćeliji: ako je stanica ubijena ili su metabolički procesi u njoj potisnuti, onda će nakon nekog vremena ionske razlike na obje strane plazma membrane nestati. Možete jednostavno ohladiti ćelije na +2 o C, a nakon nekog vremena koncentracije K+ i Na+ na obje strane membrane će postati iste. Kada se ćelije zagreju, ova razlika se obnavlja. Ovaj fenomen nastaje zbog činjenice da u stanicama postoje membranski proteinski nosači koji rade protiv gradijenta koncentracije, dok troše energiju zbog hidrolize ATP-a. Ovakav način prijenosa tvari naziva se aktivni transport, a provodi se pomoću proteinskih ionskih pumpi. Plazma membrana sadrži molekul s dvije podjedinice (K + + Na +) - pumpu, koja je također ATPaza. Ova pumpa ispumpava 3 Na+ jona u jednom ciklusu i pumpa 2 K+ jona u ćeliju protiv gradijenta koncentracije. U tom slučaju se troši jedan ATP molekul koji ide na fosforilaciju ATPaze, uslijed čega se Na+ prenosi kroz membranu iz stanice, a K+ dobija priliku da se veže za proteinski molekul i zatim se prenosi u ćelija. Kao rezultat aktivnog transporta uz pomoć membranskih pumpi, u ćeliji se također reguliše koncentracija dvovalentnih katjona Mg 2+ i Ca +, također uz potrošnju ATP-a. U kombinaciji sa aktivnim transportom jona, različiti šećeri, nukleotidi i aminokiseline prodiru kroz plazma membranu. Dakle, aktivni transport glukoze, koji simportično (istovremeno) ulazi u ćeliju zajedno sa protokom pasivno transportovanog jona Na+, zavisiće od aktivnosti (K+, Na+) pumpe. Ako se ova pumpa blokira, ubrzo će nestati razlika u koncentraciji Na+ na obje strane membrane, dok će se difuzija Na+ u ćeliju smanjiti, a istovremeno će doći do protoka glukoze u ćeliju. stani. Čim se obnovi rad (K + + Na +) -ATPaze i stvori razlika u koncentraciji jona, difuzni protok Na + se odmah povećava, a istovremeno i transport glukoze. Volim ovo

vrši se transport aminokiselina koje se transportuju kroz membranu posebnim proteinima nosačima koji rade kao simportni sistemi, istovremeno transportujući jone. Aktivni transport šećera i aminokiselina u bakterijskim stanicama je posljedica gradijenta vodikovih jona. Samo po sebi, učešće posebnih membranskih proteina u pasivnom ili aktivnom transportu jedinjenja male molekulske mase pokazuje visoku specifičnost ovog procesa. Čak iu slučaju pasivnog transporta jona, proteini “prepoznaju” dati ion, stupaju u interakciju s njim, specifično se vežu, mijenjaju svoju konformaciju i funkciju. Shodno tome, već na primjeru transporta jednostavnih supstanci, membrane djeluju kao analizatori, kao receptori. Receptorna funkcija membrane se posebno manifestuje kada ćelija apsorbuje biopolimere.

Međućelijski kontakti.

U višećelijskim organizmima, zbog međustaničnih interakcija, formiraju se složeni stanični ansambli čije se održavanje odvija na različite načine. U germinalnim, embrionalnim tkivima, posebno u ranim fazama razvoja, ćelije ostaju povezane jedna s drugom zbog sposobnosti njihovih površina da se drže zajedno. Ova nekretnina adhezija(povezivanje, adhezija) ćelija može se odrediti svojstvima njihove površine, koje specifično međusobno djeluju. Ponekad, posebno u jednoslojnom epitelu, plazma membrane susjednih stanica formiraju višestruke invaginacije koje podsjećaju na stolarski šav. Ovo stvara dodatnu snagu međućelijskoj vezi. Osim ove jednostavne adhezivne (ali specifične) veze, postoji niz posebnih međustaničnih struktura, kontakata ili veza koje obavljaju određene funkcije. To su zaključavanje, sidrenje i komunikacijske veze. Zaključavanje ili čvrsto veza je karakteristična za jednoslojni epitel. Ovo je zona u kojoj su vanjski slojevi dvije plazma membrane što je moguće bliže. Troslojna membrana se često vidi u ovom kontaktu: čini se da se dva vanjska osmiofilna sloja obje membrane spajaju u jedan zajednički sloj debljine 2-3 nm. Na planarnim preparatima loma plazma membrane u zoni čvrstog kontakta, metodom smrzavanja i usitnjavanja, utvrđeno je da su dodirne tačke membrana globule (najvjerovatnije posebni integralni proteini plazma membrane) poređane u redova. Takvi nizovi globula, odnosno pruga, mogu se ukrštati tako da na površini cijepanja formiraju neku vrstu rešetke, odnosno mreže.Ova struktura je vrlo karakteristična za epitel, posebno žljezdani i crijevni. U potonjem slučaju, čvrsti kontakt tvori kontinuiranu zonu fuzije plazma membrana, okružujući ćeliju u njenom apikalnom (gornjem, gledajući u lumen crijeva) dijelu. Dakle, svaka ćelija sloja je, takoreći, okružena trakom ovog kontakta. Takve strukture sa posebnim mrljama mogu se vidjeti pod svjetlosnim mikroskopom. Od morfologa su dobili naziv ploča za zatvaranje. U ovom slučaju, uloga zatvarajućeg čvrstog kontakta nije samo u mehaničkom povezivanju ćelija jedna s drugom. Ovo kontaktno područje je slabo propusno za makromolekule i jone, pa se tako zaključava, blokira međućelijske šupljine, izolujući ih (a sa njima i unutrašnju sredinu tijela) od vanjskog okruženja (u ovom slučaju lumena crijeva). Iako su svi tijesni spojevi barijere za makromolekule, njihova permeabilnost za male molekule varira u različitim epitelima. Sidrenje (spojnica) veze, ili kontakti, nazivaju se tako jer ne samo da povezuju plazma membrane susjednih ćelija, već se i vezuju za fibrilarne elemente citoskeleta. Ovu vrstu jedinjenja karakteriše prisustvo dve vrste proteina. Jedan od njih predstavljaju transmembranski linker (vezujući) proteini koji su uključeni ili u stvarnu međućelijsku vezu ili u vezu plazmaleme sa komponentama ekstracelularnog matriksa (epitelna bazalna membrana, ekstracelularni strukturni proteini vezivno tkivo). Drugi tip uključuje intracelularne proteine ​​koji povezuju ili učvršćuju membranske elemente takvog kontakta sa citoplazmatskim fibrilima citoskeleta. Međućelijski tačkasti spojevi za sidrenje pronađeni su u mnogim neepitelnim tkivima, ali je struktura sidrenih (adhezivnih) spojeva jasnije opisana. trake, ili pojasevi, u jednoslojnom epitelu. Ova struktura okružuje cijeli perimetar epitelne ćelije, slično onome što se događa u slučaju čvrstog spoja. Najčešće, takav remen ili traka leži ispod čvrstog spoja. Na ovom mjestu su plazma membrane spojene, pa čak i donekle razmaknute za udaljenost od 25-30 nm, a između njih je vidljiva zona povećane gustoće. Ovo nije ništa drugo do mjesta interakcije transmembranskih glikoproteina, koji se uz sudjelovanje Ca ++ jona specifično prianjaju jedni na druge i osiguravaju mehaničku vezu membrana dviju susjednih stanica. Linker proteini pripadaju kadherinima, receptorskim proteinima koji omogućavaju specifično prepoznavanje homogenih membrana od strane ćelija. Uništavanje sloja glikoproteina dovodi do izolacije pojedinih ćelija i uništavanja epitelnog sloja. Na citoplazmatskoj strani, u blizini membrane, vidi se nakupljanje guste tvari na koju se naslanja sloj tankih (6-7 nm) filamenata, koji leže duž plazma membrane u obliku snopa koji se proteže duž cijelog perimetra ćelije. Tanki filamenti su aktinska vlakna; vezuju se za plazma membranu preko vinkulin proteina, koji formira gust perimembranski sloj. Funkcionalni značaj spoja vrpce ne leži samo u mehaničkom prianjanju ćelija jedna na drugu: sa kontrakcijom aktinskih filamenata u vrpci, oblik ćelije se može promijeniti. Fokalni kontakti ili kvačila, nalaze se u mnogim ćelijama i posebno su dobro proučavani u fibroblastima. Izgrađene su prema generalnom planu sa ljepljivim trakama, ali su izražene u obliku malih površina - plakova na plazmalemi. U ovom slučaju, proteini transmembranskog linkera vezuju se specifično za proteine ​​ekstracelularnog matriksa, kao što je fibronektin. Sa strane citoplazme, ti isti glikoproteini su povezani s membranskim proteinima, što uključuje i vinkulin, koji je zauzvrat povezan sa snopom aktinskih filamenata. Funkcionalni značaj fokalnih kontakata leži i u sidrenju ćelije za vanćelijske strukture i u stvaranju mehanizma koji omogućava ćelijama da se kreću. Desmosomes, koji izgledaju kao pločice ili dugmad, također povezuju ćelije jedna s drugom. U međućelijskom prostoru, ovdje je vidljiv i gust sloj, predstavljen integriranim membranskim glikoproteinima - desmogleinima, koji također, ovisno o jonima Ca ++, međusobno povezuju ćelije. Na citoplazmatskoj strani, sloj proteina desmoplakina nalazi se u blizini plazmoleme, s kojom su povezani intermedijarni filamenti citoskeleta. Dezmozomi se najčešće nalaze u epitelu, u kom slučaju srednji filamenti sadrže keratine. Ćelije srčanog mišića, kardiomiociti, sadrže dezmin fibrile kao dio dezmosoma. U vaskularnom entotelu, dezmozomi sadrže vimentinske međufilamente. Hemidesmosomi - slični su po strukturi dezmozomu, ali su spoj stanica sa međućelijskim strukturama. Funkcionalna uloga dezmosoma i hemidesmosoma je čisto mehanička: oni povezuju ćelije jedne s drugima i sa osnovnim ekstracelularnim matriksom. Za razliku od čvrstog kontakta, sve vrste spojni kontakti propusni za vodene otopine i ne igraju nikakvu ulogu u ograničavanju difuzije. Gap contacts smatraju se komunikacijskim vezama ćelija. Ove strukture su uključene u direktan prijenos hemikalija iz ćelije u ćeliju. Ovu vrstu kontakata karakterizira konvergencija plazma membrana dvije susjedne ćelije na udaljenosti od 2 - 3 nm. Koristeći metodu smrzavanja - usitnjavanje. Pokazalo se da su zone spajanja praznina (veličine od 0,5 do 5 µm) na cijepanjima membrana prošarane česticama prečnika 7-8 nm, raspoređenim heksagonalno s periodom od 8-10 nm i imaju oko 2 jažice široke u sredini. kanala. Ove čestice se nazivaju koneksoni. Može biti od 10 - 20 do nekoliko hiljada koneksona u kontaktnim zonama praznina, u zavisnosti od funkcionalnih karakteristika ćelija. Koneksoni su izolovani preparativno. Sastoje se od šest podjedinica konektina, proteina. Kombinirajući se jedni s drugima, konektini tvore cilindrični agregat - konekson, u čijem središtu se nalazi kanal. Pojedinačni koneksoni su ugrađeni u plazma membranu na takav način da se probijaju kroz nju. Jednom koneksonu na ćelijskoj plazma membrani precizno je suprotstavljen konekson na plazma membrani susedne ćelije, tako da kanali dva koneksona čine jednu celinu. Koneksoni igraju ulogu direktnih međućelijskih kanala kroz koje ioni i tvari male molekularne težine mogu difundirati iz stanice u ćeliju. Koneksoni mogu da se zatvaraju, menjajući prečnik unutrašnjeg kanala, i na taj način učestvuju u regulaciji transporta molekula između ćelija. Ni proteini ni nukleinske kiseline ne mogu proći kroz praznine. Sposobnost procjepnih spojeva da propuštaju spojeve male molekularne težine leži u osnovi brzog prijenosa električnog impulsa (pobudnog vala) od ćelije do ćelije bez sudjelovanja nervnog posrednika. sinaptički kontakt (sinapse). Sinapse su područja kontakta između dvije ćelije specijalizirane za jednosmjerni prijenos ekscitacije ili inhibicije s jednog elementa na drugi. Ova vrsta kontakata je tipična za nervno tkivo i javlja se kako između dva neurona, tako i između neurona i nekog drugog elementa – receptora ili efektora. Primjer sinaptičkog kontakta je i neuromišićni završetak. Interneuronske sinapse obično izgledaju kao ekstenzije (plakovi) u obliku kruške. Sinaptički plakovi mogu kontaktirati i tijelo drugog neurona i njegove procese. Periferni procesi nervnih ćelija (aksoni) formiraju specifične kontakte sa efektornim ćelijama (mišićnim ili žlezdanim) ili receptorskim ćelijama. Stoga je sinapsa specijalizovana struktura koja se formira između regiona dve ćelije (kao i dezmozoma). Na mjestima sinaptičkih kontakata, ćelijske membrane su odvojene međućelijskim prostorom - sinaptičkim rascjepom širine oko 20 - 30 nm. Često se u lumenu proreza vidi fino vlaknasti materijal okomito na membrane. Membrana jedne ćelije koja prenosi ekscitaciju u području sinaptičkog kontakta naziva se presinaptička, membrana druge ćelije koja prima impuls naziva se postsinaptička. U blizini presinaptičke membrane otkriva se ogroman broj malih vakuola - sinaptičkih vezikula ispunjenih neurotransmiterima. Sadržaj sinaptičkih vezikula u trenutku prolaska nervnog impulsa egzocitozom se izbacuje u sinaptičku pukotinu. Postsinaptička membrana često izgleda deblja od običnih membrana zbog nakupljanja mnogih tankih fibrila oko nje sa strane citoplazme. Plasmodesma. Ova vrsta međustanične komunikacije nalazi se u biljkama. Plazmodesma su tanki tubularni citoplazmatski kanali koji povezuju dvije susjedne ćelije. Prečnik ovih kanala je obično 20 - 40 nm. Membrana koja ograničava ove kanale direktno prelazi u plazma membrane susjednih stanica. Plazmodezme prolaze kroz ćelijski zid koji razdvaja ćelije. Membranski tubularni elementi mogu prodrijeti unutar plazmodesmata, povezujući cisterne endoplazmatskog retikuluma susjednih stanica. Plazmodezme se formiraju tokom diobe, kada se gradi primarni ćelijski zid. U novopodijeljenim ćelijama, broj plazmodesmata može biti vrlo visok (do 1000 po ćeliji). Starenjem ćelija njihov broj se smanjuje zbog ruptura s povećanjem debljine ćelijskog zida. Lipidne kapljice se mogu kretati duž plazmodesmata. Plasmodesmata inficira ćelije biljnim virusima.

Transport tvari u ćeliju i van nje, kao i između citoplazme i raznih subćelijskih organela (mitohondrija, jezgra, itd.) obezbjeđuju membrane. Kada bi membrane bile slijepa barijera, tada bi unutarćelijski prostor bio nedostupan hranjivim tvarima, a otpadni proizvodi ne bi mogli biti uklonjeni iz stanice. U isto vrijeme, uz potpunu propusnost, akumulacija određenih tvari u ćeliji bila bi nemoguća. Transportna svojstva membrane karakteriziraju polupropusnost : neka jedinjenja mogu prodrijeti u njega, dok druga ne mogu:

Propustljivost membrane za različite supstance

Jedna od glavnih funkcija membrana je regulacija transporta tvari. Postoje dva načina transporta tvari kroz membranu: pasivno i aktivan transport:

Transport tvari kroz membrane

Pasivni transport. Ako se supstanca kreće kroz membranu iz područja visoke koncentracije prema niskoj koncentraciji (tj. duž gradijenta koncentracije ove supstance) bez trošenja energije u ćeliji, tada se takav transport naziva pasivnim ili difuzija . Postoje dvije vrste difuzije: jednostavno i lagana .

jednostavna difuzija karakteristične za male neutralne molekule (H2O, CO2, O2), kao i za hidrofobne organske tvari male molekularne težine. Ovi molekuli mogu proći bez ikakve interakcije s membranskim proteinima kroz pore ili kanale membrane sve dok se održava gradijent koncentracije.

Olakšana difuzija. Karakteristično je za hidrofilne molekule koje se također transportuju kroz membranu po koncentracijskom gradijentu, ali uz pomoć posebnih membranskih proteina - nosača. Olakšana difuzija, za razliku od jednostavne difuzije, karakterizira visoka selektivnost, budući da protein nosač ima centar vezivanja komplementaran transportiranoj tvari, a prijenos je praćen konformacijskim promjenama u proteinu. Jedan mogući mehanizam za olakšanu difuziju mogao bi biti sljedeći: transportni protein ( translocase ) veže supstancu, zatim se približava suprotnoj strani membrane, oslobađa ovu supstancu, preuzima prvobitnu konformaciju i ponovo je spreman za obavljanje transportne funkcije. Malo se zna o tome kako se odvija kretanje samog proteina. Drugi mogući mehanizam prijenosa uključuje učešće nekoliko proteina nosača. U ovom slučaju, početno vezani spoj prelazi s jednog proteina na drugi, uzastopno se vezujući za jedan ili drugi protein sve dok se ne nađe na suprotnoj strani membrane.

aktivni transport nastaje kada se prijenos dogodi protiv gradijenta koncentracije. Takav prijenos zahtijeva ćelijsku potrošnju energije. Aktivni transport služi za akumulaciju supstanci unutar ćelije. Izvor energije je često ATP. Za aktivan transport, pored izvora energije, neophodno je i učešće membranskih proteina. Jedan od aktivnih transportnih sistema u životinjskoj ćeliji odgovoran je za prijenos Na+ i K+ jona kroz ćelijsku membranu. Ovaj sistem se zove Na+ - K+ - pumpa. Odgovoran je za održavanje sastava unutarćelijske sredine, u kojoj je koncentracija K+ veća od Na+:

Mehanizam djelovanja Na+, K+-ATPaze

Gradijent koncentracije kalija i natrijuma održava se prijenosom K+ u ćeliju, a Na+ van. Oba transporta se odvijaju protiv gradijenta koncentracije. Ovakva raspodjela jona određuje sadržaj vode u ćelijama, ekscitabilnost nervnih i mišićnih ćelija i druga svojstva normalnih ćelija. Na+,K+ -pumpa je protein - transport ATR-ase . Molekul ovog enzima je oligomer i prodire kroz membranu. Tokom punog ciklusa pumpe, tri Na+ jona se prenose iz ćelije u međućelijsku supstancu, a dva K+ jona se prenose u suprotnom smeru. Ovo koristi energiju ATP molekula. Postoje transportni sistemi za prenos jona kalcijuma (Ca2+ - ATP-aze), protonske pumpe (H+ - ATP-aze) itd. Symport To je aktivni prijenos tvari preko membrane, koji se provodi na račun energije gradijenta koncentracije druge tvari. Transportna ATPaza u ovom slučaju ima vezna mjesta za obje supstance. Antiport je kretanje tvari protiv gradijenta koncentracije. U ovom slučaju, druga supstanca se kreće u suprotnom smjeru duž gradijenta koncentracije. Symport i antiport može nastati tokom apsorpcije aminokiselina iz crijeva i reapsorpcije glukoze iz primarnog urina. U ovom slučaju se koristi energija gradijenta koncentracije Na+ jona koju stvara Na+, K+-ATP-aza.

To membranskih proteina uključuju proteine ​​koji su ugrađeni ili povezani sa ćelijskom membranom ili membranom ćelijske organele. Oko 25% svih proteina su membranski proteini.

[prikaži]

Klasifikacija[uredi | uredi wiki tekst]

Membranski proteini se mogu klasifikovati prema topološkim ili biohemijskim principima. Topološka klasifikacija se zasniva na tome koliko puta protein prelazi lipidni dvosloj. Prema ovom kriteriju, proteini se dijele na monotopičan, biotopic i polytopic:

· monotopičan proteini stupaju u interakciju s jednom površinom membrane i ne prelaze je;

· biotopic prodiru kroz membranu i stupaju u interakciju s obje njene površine;

· polytopic prodiru kroz membranu nekoliko puta (ponovljena interakcija s lipidima).

Jasno je da prvi pripadaju perifernim proteinima, a drugi i treći integralnim.

Različite kategorije politopskih proteina. Membransko vezivanje preko (1) jedne transmembranske alfa heliksa, (2) višestrukih transmembranskih alfa heliksa, (3) strukture beta lista.

Različite kategorije integralnih monotopnih proteina. Vezivanje membrane putem (1) amfipatskog alfa heliksa paralelnog ravnini membrane, (2) hidrofobne petlje, (3) kovalentno vezanog ostatka masne kiseline, (4) elektrostatičke interakcije (direktne ili posredovane kalcijumom).

Topološka klasifikacija[uredi | uredi wiki tekst]

U odnosu na membranu, membranski proteini se dijele na poli- i monotopne.

· Politopni ili transmembranski proteini potpuno prodiru kroz membranu i tako stupaju u interakciju s obje strane lipidnog dvosloja. Tipično, transmembranski fragment proteina je alfa heliks koji se sastoji od hidrofobnih aminokiselina (moguće od 1 do 20 takvih fragmenata). Samo u bakterijama, kao iu mitohondrijima i hloroplastima, transmembranski fragmenti mogu biti organizovani kao beta-lista struktura (od 8 do 22 zavoja polipeptidnog lanca).

· Integralni monotopni proteini trajno ugrađen u lipidni dvosloj, ali povezan s membranom samo s jedne strane bez prodora na suprotnu stranu.

Biohemijska klasifikacija[uredi | uredi wiki tekst]

Prema biohemijskoj klasifikaciji, membranski proteini se dijele na integral i periferni.

· Integralni membranski proteini su čvrsto ugrađeni u membranu i mogu se ukloniti iz lipidnog okruženja samo uz pomoć deterdženata ili nepolarnih rastvarača. U odnosu na lipidni dvosloj, integralni proteini mogu biti transmembranski politopni ili integralni monotopni.

· Proteini periferne membrane su monotopni proteini. Oni su ili vezani slabim vezama za lipidnu membranu ili su povezani sa integralnim proteinima hidrofobnim, elektrostatičkim ili drugim nekovalentnim silama. Dakle, za razliku od integralnih proteina, oni se odvajaju od membrane kada se tretiraju odgovarajućom vodenom otopinom (npr. nizak ili visok pH, visoka koncentracija soli ili haotropno sredstvo). Ova disocijacija ne zahtijeva uništavanje membrane.

Membranski proteini se mogu ugraditi u membranu zbog ostataka masnih kiselina ili prenila ili glikozilfosfatidilinozitola vezanih za protein tokom njihove posttranslacijske modifikacije.

7) Ugljikohidratni dio glikolipida i glikoproteina plazma membrane uvijek se nalazi na vanjskoj površini membrane, u kontaktu sa međućelijskom tvari. Ugljikohidrati plazma membrane djeluju kao specifični ligandi za proteine. Oni formiraju mjesta prepoznavanja za koja se vežu određeni proteini; vezani protein može promijeniti funkcionalno stanje ćelije.

Funkcije ugljikohidrata.

U vanjskoj membrani eritrocita, neki polisaharidi sadrže N-acetilneuraminsku kiselinu na krajevima lanaca. Ako se eritrociti izoluju iz krvi, tretiraju in vitro neuraminidazom, koja cijepa N-acetilneuraminsku kiselinu od membranskih ugljikohidrata, i ponovno unesu u krv iste životinje, nađe se da se poluživot takvih eritrocita u krvi smanjuje za nekoliko puta: zadržavaju se u slezeni i uništavaju se. Kako se pokazalo, u ćelijama slezene postoji receptor koji prepoznaje ugljikohidrat koji je izgubio terminalne ostatke neuraminske kiseline. Moguće je da takav mehanizam osigurava selekciju slezene "ostarjelih" eritrocita i njihovo uništavanje.
Poznato je da se u suspenziji ćelija izolovanih iz bilo kojeg tkiva nakon nekog vremena formiraju agregati ćelija, a svaki agregat, po pravilu, sadrži ćelije istog tipa. Na primjer, u suspenziji stanica dobivenih iz gastrule formiraju se tri vrste agregata: svaki od njih sadrži ćelije koje pripadaju istom zametnom sloju - ektodermu, mezodermu ili endodermu. Prepoznavanje između ćelija je obezbeđeno, posebno, interakcijom membranskih ugljenih hidrata jedne ćelije sa receptorskim proteinima druge ćelije (slika 9.39). Ovi mehanizmi prepoznavanja mogu biti uključeni u procese kao što su histogeneza i morfogeneza. Međutim, postoje i drugi mehanizmi koji obezbjeđuju međućelijske kontakte.
Polisaharidi stanične membrane, zajedno sa proteinima, igraju ulogu antigena u razvoju ćelijskog imuniteta, uključujući i odbacivanje transplantata. Oni također služe kao mjesta prepoznavanja kada su zaraženi patogenim virusima i mikroorganizmima. Na primjer, virus gripe, kada prodre u ćeliju, prvo se veže za njenu membranu, u interakciji s polisaharidom određene strukture.

8) ćelijske membrane imaju selektivnu propusnost: glukoza, aminokiseline polako difundiraju kroz njih, masna kiselina, glicerol i joni, te same membrane u određenoj mjeri aktivno reguliraju ovaj proces – neke tvari prolaze, dok druge ne. Postoje četiri glavna mehanizma za ulazak supstanci u ćeliju ili njihovo uklanjanje iz ćelije van: difuzija, osmoza, aktivni transport i egzo- ili endocitoza. Prva dva procesa su pasivne prirode, odnosno ne zahtijevaju energiju; zadnja dva su aktivni procesi povezani s potrošnjom energije.

Selektivna permeabilnost membrane tokom pasivnog transporta je zbog posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu kroz i kroz, formirajući neku vrstu prolaza. Elementi K, Na i Cl imaju svoje kanale. S obzirom na gradijent koncentracije, molekuli ovih elemenata kreću se i izlaze iz ćelije. Kada su iritirani, natrijum jonski kanali se otvaraju i dolazi do oštrog priliva natrijumovih jona u ćeliju. To dovodi do neravnoteže membranskog potencijala. Nakon toga se obnavlja membranski potencijal. Kalijumski kanali su uvek otvoreni, kroz koje joni kalijuma polako ulaze u ćeliju