Оплодотворение. Двойное оплодотворение растений Пламенное оплодотворение еще больше

Как происходит зачатие ребенка ? В настоящее время хорошо известно, как это происходит и какой путь делают яйцеклетка и сперматозоид для того, чтобы произошло чудо зачатия, и как всего из одной клетки начинается новая жизнь.

Примерно в середине менструального цикла в организме женщины происходит овуляция. Созревшая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость и попадает в маточную трубу. Фимбрии (своеобразные выросты в маточной трубе) создают движение жидкости в сторону просвета маточной трубы, их двигательная активность достигает своего максимума именно в середине менструального цикла. В течение нескольких часов после эякуляции сперматозоиды продвигаются по женским половым путям, при этом на них воздействует определенные факторы женского организма, такие как слизь, клетки иммунной системы и некоторые другие, чтобы поддержать способность сперматозоидов к движению и оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен преодолеть клетки лучистого венца и оболочку яйцеклетки. При оплодотворении в результате воздействия сигнальных веществ оболочки яйцеклетки на сперматозоид происходит акросомная реакция и акросома сливается с наружной мембраной, высвобождая ферменты, растворяющие яйцевую оболочку. Сперматозоиды пытаются проникнуть сквозь оболочку яйцеклетки, но в реальности только один из них ее оплодотворит. Мужское и женское ядра сближаются в течение 12 часов после оплодотворения, в результате которого происходит объединение генетического материала, образуя зиготу, которая содержит двойной набор хромосом и является одноклеточным эмбрионом.

Движение эмбриона в матку

Непосредственно в момент оплодотворения эмбрион начинает свое продвижение по маточной трубе в полость матки, поскольку маточная труба обладает двигательной активностью, способствующей продвижению эмбриона верх, к тому же слизистая оболочка маточной трубы покрыта ресничками, которые также способствуют продвижению эмбриона.

Деление эмбриона

Деление зиготы начинается непосредственно после оплодотворения и продолжается примерно на протяжении трех дней. Этот процесс называется "дробление", так как в этот период общий размер эмбриона не увеличивается, и с каждым последующим делением образующиеся клетки становятся все мельче. Клетки эмбриона на стадии дробления называются бластомеры. В результате деления из зиготы формируется многоклеточный эмбрион, который носит название морула. На этой стадии эмбрион, который к этому времени уже сформировал бластоцисту, попадает в полость матки, где происходит имплантация.

Имплантация эмбриона

Фактически именно с момента внедрения эмбриона в слизистую оболочку матки начинается его настоящее развитие. Непосредственно перед имплантацией бластоцист освобождается от своей оболочки (хэтчин), и соединяется со специальными рецепторами слизистой оболочкой матки – эндометрием.

Условия успешного зачатия

Чтобы зачатие прошло успешно, необходимо, чтобы в этот момент были соблюдены все условия, предшествующие успешному зачатию. Прежде всего, в яичнике должна созреть яйцеклетка и произойти овуляция. Должно быть достаточное количество подвижных сперматозоидов, способных проникнуть в маточные трубы и оплодотворить яйцеклетку. Яйцеклетка должна вовремя попасть в маточную трубу, чтобы произошла встреча со сперматозоидами. Впоследствии эмбрион должен беспрепятственно пройти по маточной трубе и попасть в полость матки, чтобы с успехом имплантироваться и начать свое развитие. При регулярной половой жизни супругов вероятность наступления беременности составляет 15-20 % в одном менструальном цикле женщины.

При правильном менструальном цикле зрелая яйцеклетка из яичника выходит на 12-14-й день после первого дня предшествующей менструации. Четыре — шесть дней она «странствует» по яйцеводу, и именно в эти дни происходит оплодотворение при встрече яйцеклетки со сперматозоидом.
Основную роль в репродукции человека играет женщина, которая природой предназначена для вынашивания беременности и рождения ребенка. Для оплодотворения и наступления беременности созревшая яйцеклетка, выйдя из фолликула яичника и оказавшись в брюшной полости, должна попасть в маточную трубу, встретиться там с мужской половой клеткой - сперматозоидом, оплодотвориться, начать дробиться и одновременно двигаться по направлению к полости матки, чтобы затем здесь имплантироваться (прикрепиться) и дать возможность развиться новому организму.

(фертилизация) представляет собой не просто механическое слияние яйцеклетки и сперматозоида: с момента их соединения возникают сложнейшие биологические процессы, которые завершаются на вторые сутки образованием нового организма. Оплодотворенная клетка начинает каждые сутки дробиться, образовывая уже через сутки 2 клетки, через двое - 4, еще через сутки - 8 и т. д.

После оплодотворения и образования на вторые сутки зародыша в течение следующих трех суток он продвигается по маточной трубе, подгоняемый волнообразными сокращениями самой трубы и «взмахами» реснитчатого эпителия ее слизистой оболочки. Для того чтобы достигнуть полости матки и там закрепиться, зародышу требуется именно трое суток. Если его движение замедлится из-за узости или плохой проходимости маточной трубы, то он в ней так и останется. Это приведет к гибели зародыша или наступлению внематочной, а точнее - к трубной беременности, то есть тоже его гибели, только более поздней. Внематочная беременность весьма опасна для женщины, ибо она однозначно потребует экстренной операции.

В том случае, если зародыш по каким-то причинам начнет продвигаться слишком быстро, он может оказаться в матке к тому моменту, когда его имплантация еще вообще невозможна или может произойти только в нижних отделах матки. Низкое прикрепление зародыша осложняет течение беременности и даже ставит её под угрозу преждевременного прерывания. Неблагоприятно для зародыша и более позднее попадание в полость матки (позднее 3-х суток), ибо ее слизистая оболочка может не воспринять его.

Интересно, что это крохотное образование, состоящее всего из нескольких клеток в диаметре 0,2 мм, почти ничего не весящее, попадая в матку, способно уже с первых суток существенно влиять на развитие ее слизистой оболочки и тем самым создавать благоприятные условия для своего существования и дальнейшего развития.
В ряде случаев и точное соблюдение «графика» передвижения в матку плодного яйца еще не гарантирует успеха. К примеру, если зародыш прикрепится на рубцах, образовавшихся в области слизистой оболочки матки после абортов. или на миоматозном узле при фибромиоме матки, условия его питания и дальнейшего развития будут крайне неблагоприятными. В таких случаях может часто возникать угроза
беременности.

Как можно помочь зародышу в таких ситуациях? В этот период (т.е. после оплодотворения), к сожалению, уже никак. Профилактика необходима более ранняя - терпеливо и как можно раньше лечить гинекологические, в частности воспалительные, заболевания, а еще лучше предупреждать их и избегать абортов, особенно первых.
Но вот зародыш благополучно внедрился в разрыхлившуюся к этому времени слизистую оболочку полости матки, и образовавшийся из его наружной оболочки трофобласт начал вырабатывать специфический гормон (хориальный гонадотропин). Этот гормон стимулирует выработку других гормонов, способствующих сохранению и развитию беременности.

Опыление - процесс перенесения пыльцы из пилякив на приймочку пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. Самоопыление - процесс перенесения пыльцы двуполого цветка на приймочку этой самой или другого цветка, но той же особи. Некоторые растения (ячмень, овес, просо, часть пшениц, рапс) запиливаются еще тогда, когда цветки не раскрылись. При перекрестном опылении пилочек цветка одной особи переносится на приймочку цветка другой особи. Это основной тип опыления цветочных растений (яблоня, ива, огурцы и др.).

Перекрестное опыление происходит естественным (насекомыми, птицами, ветром, водой) и искусственным (осуществляет человек) путями.

У витрозапильних растений цветки без нектарников, мелкие, малозаметные, с упрощенным некрасочным околоцветником. Большие пиляки на длинных тычиночных нитях далеко высовываются из околоцветника, пестики открыты, с большими приймочками. Пыльцы образуется много, он мелкий, легкий, из гладенькой поверхностью. Витрозапильни растения часто растут на открытых местах, образовывая зарости одного вида (камыш, ковыль, лепешняк). Значительное количество витрозапильних растений цветет в начале весны, к распусканию листьев (лещина, ольха, береза и тому подобное).

К ентомофильних, или комахозапильних, принадлежат подавляющее большинство покритонасинних растений, распространенных в разных климатических зонах. Околоцветник (чаще веночек) ентомофильних растений ярко окрашен и хорошо заметная на зеленом фоне листьев. Цветки одиночные или собранные в соцветие. Пиляки комахозапильних растений сравнительно с витрозапильними более малые и образуют меньше пыльцы: пыльца большая, липкая, с бугорчатой или шишковатой поверхностью. На дне веночка многих цветков образуются нектарники, в которых производится душистый сладкий сок - нектар, выделение которого после оплодотворения прекращается. Есть целый ряд других признаков, предназначенных для привлечения насекомых. Это свидетельствует о том, что эволюция растений и их запилювачив шла параллельно. Это так называемая спрягающая эволюция (коеволюция).

Перекрестное опыление обеспечивает обмен генами, поддерживает высокую гетерозиготнисть популяций, дает материал для естественного отбора и хранит стойкое потомство - носителей самого благоприятного соотношения генов.

Искусственное опыление широко применяют для повышения урожая и выведения новых сортов растений. При этом для перенесения пыльцы на приймочку пестика используют разные способы. Да, у кукурузы, которая имеет однополые цветки, пыльцу собирают, стряхивая верхушки метелки мужских цветков в бумажные мешочки.

Потом собрана пыльца кисточкой переносят на женские цветки.

Для искусственного опыления подсолнуха надевают на руку перчатку, снимают ею пыльцу из одного растения и переносят на другую. Можно это делать притискиванием двух корзин друг к другу.

Для выведения новых сортов растений с двуполыми цветками нужна подготовка к искусственному опылению. В первую очередь из цветков растения, избранного за материнскую, еще в бутоне удаляют пиляки и защищают эти цветки марлевыми или бумажными мешочками от потрапляння пилочку. Через 2-3 дня, когда бутон раскрывается, на приймочку пестика наносят пыльцу другого сорта чистой сухой кисточкой, мягким кусочком резины и тому подобное.

Двойное оплодотворение. После опыления происходит процесс оплодотворения - слияние мужской половой клетки с женской. Пыльца, которая попала на поверхность приймочки, продолжает свое развитие (начинает прорастать пыльца еще в пиляках), которое внешне оказывается в отекании, образовании пыльцевой трубки, стенки которой состоят из интини и проходят сквозь поры в екзини. Образование пыльцевой трубки стимулируется веществами, которые выделяются приймочкой в ответ на родственную пыльцу, которая попала на нее. Пыльцевая трубка за время короткий проходит сквозь пышную ткань столбика и через микропиле проникает к зародышевому мешку. Одновременно прорастают много пыльцевых трубок, но с зародышевым мешком сливается лишь одна. В пыльцевую трубку, которая образовалась из вегетативной клетки, переходят два спермия, которые образовались из генеративной клетки в результате митотичного подилу. В отдельных случаях спермии могут образовываться еще в пиляку. В месте контакта пыльцевой трубки с зародышевым мешком стенки зародышевого мешка ослизнюються и пыльцевая трубка проходит вовнутрь. При достижении яйцеклетки, пыльцевая трубка разрывается, из нее выходят два спермия. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образовывая диплоидну зиготу, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается со вторичным (диплоидним) ядром, в результате чего образуется триплоидна клетка, которая дает начало эндосперму, - запасу питательных веществ для зародыша.

Если у завязи есть несколько семенных зачатков, то в каждом из них происходит описанный выше процесс, который был открыт российским цитологом и эмбриологом растений С. Г. Навашиним в 1898 г. и назван им двойным оплодотворением.

У одноклеточных растений при бесполом размножении онтогенез начинается с появления организма в результате деления материнской клетки и заканчивается новым делением При половом размножении онначинается с образования зиготи и заканчивается следующим делением или образованием новой зиготи.

У многоклеточных растений онтогенез может происходить по-разному. Примером такого разнообразия являются цветочные растения, строение которых самое сложное. У растений, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с развития зиготи. Характерная особенность онтогенеза - дежурство полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Спорофит формируется из зиготи, гаметофит - из споры. На спорофити в спорангиях образуются гаплоидни споры, которые обеспечивают размножение споровых растений. Споры наземных растений могут быть функционально одинаковыми (ривноспорови растения) или разными (ризноспорови растения). Мелкие споры называют микро, большие - мегаспорами. Из микроспоры развивается мужской, а из мегаспори - женский гаметофити. У цветочных растений преобладает спорофит, гаметофит редуцирован. Во время развития спорофита у высших семенных растений в результате последовательных делений зиготи из однородной образующейткани в процессе дифференцирования и специализации клеток формируется зародыш семечка с зародышевым корешком, стеблем и почкой.

Двойное оплодотворение, половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. Двойное оплодотворение открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon ) и рябчике (Fritillaria orientalis ). В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - эндосперм. В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид, которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При двойном оплодотворении ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа двойного оплодотворения: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу, в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При двойном оплодотворении в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности; у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие двойного оплодотворения - ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в двойном оплодотворении, спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Оплодотворению у покрытосеменных предшествует микро- и мегаспорогенез , а также опыление .

Микроспорогенез протекает в пыльниках тычинок. При этом диплоидные клетки образовательной ткани пыльника в результате мейоза превращаются в 4 гаплоидные микроспоры. Через некоторое время микроспора приступает к митотическому делению и преобразуется в мужской гаметофит – пыльцевое зерно .

Пыльцевое зерно снаружи покрыто двумя оболочками: экзиной и интиной .

Экзина – верхняя оболочка более толстая и пропитана спороленнином – жироподобным веществом. Это позволяет пыльце выдерживать существенные температурные и химические воздействия. В экзине находятся проростковые поры, до опыления закрытые «пробочками».

Интина содержит целлюлозу и эластична. В пыльцевом зерне имеются две клетки: вегетативная и генеративная .

Мегаспорогенез осуществляется в семязачатке . Из материнской клетки нуцеллуса в результате мейоза образуются 4 мегаспоры, из которых в результате остается только одна. Эта мегаспора сильно разрастается и оттесняет ткани нуцеллуса к интегументам, формируя зародышевый мешок. Ядро зародышевого мешка делится 3 раза митозом. После первого деления два дочерних ядра расходятся к разным полюсам: халазальному и микропилярному, и там делятся два раза. Таким образом, на каждом полюсе находится по четыре ядра. Три ядра у каждого полюса обособляются в отдельные клетки, а два оставшихся перемещаются в центр и сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро. На микропилярном полюсе находятся две синергиды и одна более крупная клетка – яйцеклетка. На халазальном полюсе располагаются антиподы. Таким образом, зрелый зародышевыый мешок содержит 7 клеток.

Опыление заключается в переносе пыльцы с тычинок на рыльце пестика.

Оплодотворение. Пыльцевые зерна, тем или иным образом попавшие на рыльце, - прорастают. Прорастание пыльцы начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки из вегетативной клетки. Пыльцевая трубка прорывает оболочку в более тонком ее месте – так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит ядро вегетативной клетки и генеративной, которая делится и образует два спермия. Через микропиле семязачатка пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, там она разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, которая затем дает начало зародышу семени. Второй спермий сливается с центральным ядром, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Таким образом, эндосперм у покрытосеменных триплоидный и вторичный , т.к. образуется после оплодотворения.

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан русским ученым С.Г.Навашиным. (1898 г.).

Антиподы и синергиды растворяются после оплодотворения, а интегументы преобразуются в семенную кожуру.

Апомиксис – развитие зародыша из неоплодотворенной клетки. Формы апомиксиса зависят от того, из каких частей семязачатка развивается зародыш. При партеногенезе (партенос- девственный) зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки. Если зародыш развивается из какой-либо другой клетки гаметофита (антиподы, синергиды), то такой процесс называется апогамия. В случае образования зародыша из клеток нуцеллуса, интегументов, не входящих в гаметофит, говорят об апоспории. Апомиксис распространен среди эволюционно развитых групп растений. За счет апомиксиса растения не зависят от опыляющих агентов.



Сперматозоиды совершают самостоятельные движения со скоростью 2-3 мм в мин. Через 30-60 минут они достигают полости матки, а через 90-120 мин благодаря интенсивным сокрашениям мышц матки, попадают в маточные трубы, где встречаются с яйцеклетками. Сперматозоиды сохраняют оплодотворяюигую способность в половых путях женского организма в течение 24-48 часов. Примерно столько же времени яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению после овуляции. Яйцеклетка оплодотворяется в норме только одним сперматозоидом, однако, чтобы оплодотворение произошло, семенная жидкость мужчины должна содержать миллионы сперматозоидов. Избыток сперматозоидов необходим для преодоления окружающих яйцеклетку барьеров. Когда спермий приближается к яйцеклетке, его мембрана, покрывающая акросому, разрывается и находящиеся в ней ферменты - гиалуронидаза и протеаза - переваривают окружающие фолликулярные клетки, и спермий проникает в яйцеклетку. Как только первый (и единственный) сперматозоид проникает в яйцеклетку, ее оболочка претерпевает значительные структурно-функциональные изменения, препятствующие проникновению других сперматозоидов. После этого ни один сперматозоид не может проникнуть в яйцеклетку.

Ядро сперматозоида, двигаясь к ядру яйцеклетки, преобразуется в мужской пронуклеус: хроматин, ранее плотный, разрыхляется, ядерная оболочка растворяется. Проникновение спермия в яйцеклетку служит стимулом завершения второго деления мейоза, и овоцит второго порядка становится зрелым яйцом. Постепенно мужской и женский пронуклеусы сближаются, их мембраны растворяются, а отцовские и материнские хромосомы прикрепляются к нитям образовавшегося веретена деления. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом, и оплодотворенная яйцеклетка получает название зигота (от греч. zygotos - соединение, пара). Зигота проходит стадии анафазы и телофазы.

1 - овоцит после овуляции; 2 - оплодотворение; 3 -~ стадия мужского и женского пронуклеусов; 4 - метафаза первого деления зиготы; 5 - двуклеточная стадия развития зародыша; б и 7 - различные стадии морулы; 8 - стадии бластоциты; 9 - начало имплантации

Последующее деление цитоплазмы приводит к образованию двух диплоидных дочерних клеток. Проходя по фаллопиевой трубе в матку, зигота претерпевает ряд клеточных делений (рис. 1.7), в результате чего образуется комочек из клеток, называемый морулой (от лат. morus - шелковица), из-за схожести с ягодой тутового дерева. Получающиеся в результате деления клетки называют бластомерами (от греч. blastos - незрелый предшественник + meros - часть). В моруле внутренняя масса бластомеров отличается от поверхностно лежащих бластомеров цитоплазматическими особенностями и своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа, эмбриобласт, становится источником развития зародыша, а наружный слой образует так называемый питающий зачаток. Постепенно бластомеры располагаются по периферии и образуют стенку вокруг центральной полости, наполненной жидкостью. Эта стадия развития получила название бластоцисты, или зародышевого пузырька. К четвертому дню после оплодотворения у одного из участков наружного слоя бластомеров, называемого трофобластом (от греч. trophe - кормить + blastos - незрелый предшественник), образуется скопление клеток эмбриобласта - зародышевый узелок. Начинаются процессы гаструляции, в ходе которых зародышевый узелок превращается в зародышевой щиток, где и формируется тело зародыша. В полости матки клетки трофобласта размножаются и к 6-9-му дню после оплодотворения погружаются в стенку матки, получая питательные вещества из клеток эндометрия (внутренний, слизистый слой матки). Этот процесс называется имплантацией (от лат. im - в + plantatio - внедрять). Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсины трофобласта, которые врастают в эндометрий и обеспечивают бластоцисту питательными веществами и кислородом. На более поздних стадиях развития эту функцию выполняет плацента, или детское место. Из наружных клеток бластоцисты образуется наружная оболочка, или хорион. Во внутренней клеточной массе появляются две полости. Клетки, выстилающие эти полости, формируют амнион и желточный мешок. Клетки, составляющие внутреннюю клеточную массу и желточный мешок, образуют зародышевый диск, из которого в последующем развивается эмбрион. На ранней стадии, когда диаметр зародышевого диска не достигает 2 мм, его клетки дифференцируются на два слоя - наружный слой, или эктодерма, и внутренний слой, или энтодерма. Позднее образуется третий зародышевой листок - мезодерма (от греч. mesos - средний). Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося эмбриона.

Большая часть клеток, составляющих эктодерму, принимает участие в развитии покровов тела и сопряженных структур. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговица и др. - производные эктодермы, которые дают начало нервной системе и органам чувств.

Клетки внутреннего зародышевого листка, изменяясь сопряженно с другими частями зародыша, дают начало эпителию средней кишки, пищеварительным железам и части эпителия дыхательной системы - производные энтодермы.

Производными мезодермами являются все мышечные ткани, где бы они ни находились; все виды соединительной, хрящевой, костной тканей, каналы выделительных органов, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников и др.

Начало процессов органогенеза (развития органов) связано с возникновением зачатка (закладкой) органа, что бывает вызвано локальными изменениями определенного участка того или иного зародышевого листка.

Вместе с тем в большинстве случаев органы позвоночных, в том числе человека, являются производными двух или всех трех зародышевых листков. При этом развитие органа происходит не только в условиях взаимодействия составляющих зачаток клеток, но и в теснейшем взаимодействии различных зародышевых листков.

Примерно к концу 3-й недели у эмбриона начинают формироваться системы организма: нервная, кровеносная, пищеварительная и другие. На 5-й неделе обозначаются зачатки конечностей. К 8-9-й неделе завершается закладка всех органов.

Первые стадии развития зародышей всех позвоночных сохраняют общие черты и очень сходны, что отражает общность их эволюционной истории. Примерно через 9-11 недель после зачатия эмбрион человека приобретает собственно человеческие признаки. С этого времени и до рождения его называют плодом. После родов плод называют новорожденным, или младенцем.

Время развития организма с 9-11-й недели до момента родов носит название антенатального периода (от лат. аntе - до + natalius - рождение), после которого начинается постнатальный период (лат. роst - после) жизни. Постнатальный период заканчивается смертью организма.

Выделяют также перинатальный (греч. реri - вокруг) период, который начинается с 28-й недели беременности, включает роды (натальный период) и первые 7 дней постнатального периода.