การขนส่งที่ใช้งานในร่างกายสร้าง การลำเลียงสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ การขนส่งสารที่ใช้งาน

การขนส่งสารแบบแอคทีฟจะดำเนินการโดยเทียบกับการไล่ระดับทั้งหมด (ทั่วไป) ซึ่งหมายความว่าการถ่ายโอนสารจะไปจากสถานที่ที่มีค่าศักย์ไฟฟ้าเคมีต่ำกว่าไปยังสถานที่ที่มีมูลค่าสูงกว่า

การขนส่งแบบแอคทีฟไม่สามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติ แต่ร่วมกับกระบวนการไฮโดรไลซิสของอะดีโนซีน ไตรฟอสเฟต (ATP) นั่นคือเนื่องจากการใช้พลังงานที่สะสมอยู่ในพันธะมหภาคของโมเลกุล ATP

การขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพมีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากการขนส่งแบบแอคทีฟ การไล่ระดับความเข้มข้น การไล่ระดับศักย์ไฟฟ้า การไล่ระดับแรงดัน ฯลฯ ถูกสร้างขึ้นในร่างกายที่สนับสนุนกระบวนการชีวิต กล่าวคือ จากมุมมองของอุณหพลศาสตร์ การขนส่งแบบแอคทีฟทำให้ร่างกายอยู่ในสภาพที่ไม่สมดุล สร้างความมั่นใจในกระบวนการชีวิตตามปกติ

นอกจากแหล่งพลังงานแล้ว การดำรงอยู่ของโครงสร้างบางอย่างจำเป็นสำหรับการถ่ายโอนเชิงรุกที่จะเกิดขึ้น ตาม ความคิดสมัยใหม่ในเยื่อหุ้มชีวภาพมีปั๊มไอออนที่ทำงานเนื่องจากพลังงานของการไฮโดรไลซิสของ ATP หรือที่เรียกว่าการขนส่ง ATP-ases ซึ่งแสดงโดยคอมเพล็กซ์โปรตีน

ในปัจจุบัน เป็นที่ทราบกันดีว่าปั๊มอิเล็กโทรเจนิกไอออนสามประเภททำหน้าที่ถ่ายโอนไอออนผ่านเมมเบรน นี่คือ K + -Na + -ATPase ในเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึม (K + -Na + -pump), Ca 2+ - ATPase (Ca 2+ -pump) และ H + - ATPase ในเยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียที่มีเพศสัมพันธ์กับพลังงาน (H + - ปั๊ม หรือปั๊มโปรตอน )

การถ่ายโอนไอออนโดยการขนส่ง ATPases เกิดขึ้นเนื่องจากการผันของกระบวนการถ่ายโอนด้วยปฏิกิริยาเคมีเนื่องจากพลังงานของการเผาผลาญของเซลล์

ระหว่างการทำงานของ K + -Na + -ATPase เนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP แต่ละโมเลกุล โพแทสเซียมไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอนไปยังเซลล์และโซเดียมไอออนสามตัวจะถูกสูบออกจากเซลล์พร้อมกัน ดังนั้นความเข้มข้นที่เพิ่มขึ้นของโพแทสเซียมไอออนในเซลล์และความเข้มข้นของโซเดียมที่ลดลงเมื่อเปรียบเทียบกับตัวกลางระหว่างเซลล์จึงถูกสร้างขึ้นซึ่งมีความสำคัญทางสรีรวิทยาอย่างมาก

ใน Ca 2+ -ATPase แคลเซียมไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอนเนื่องจากพลังงานของการไฮโดรไลซิสของ ATP และขนส่งโปรตอนสองตัวในปั๊ม H +

กลไกระดับโมเลกุลของการทำงานของไอออนิก ATPases ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ อย่างไรก็ตาม มีการติดตามขั้นตอนหลักของกระบวนการทางเอนไซม์ที่ซับซ้อนนี้ ในกรณีของ K + -Na + -ATPase (เราจะกำหนดให้ย่อเป็น E) มีเจ็ดขั้นตอนของการถ่ายโอนไอออนที่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของ ATP การกำหนด E 1 และ E 2 สอดคล้องกับตำแหน่งของแอคทีฟไซต์ของเอนไซม์บนพื้นผิวด้านในและด้านนอกของเมมเบรน (ADP-adenosine diphosphate, P - อนินทรีย์ฟอสเฟต, เครื่องหมายดอกจันบ่งชี้ว่าคอมเพล็กซ์เปิดใช้งาน):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naa [E*ATP]*Na 3,

3) [E * ATP] * Na 3 à * Na 3 + ADP,

4) *นา 3 a *นา 3,

5) *นา 3 + 2K ก *K 2 + 3Na,

6) *K 2 ถึง *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

โครงการนี้แสดงให้เห็นว่าขั้นตอนสำคัญของการทำงานของเอนไซม์คือ 1) การก่อตัวของเอ็นไซม์เชิงซ้อนที่มีเอทีพีบนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน (ปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นโดยไอออนของแมกนีเซียม); 2) ผูกมัดโดยคอมเพล็กซ์ของโซเดียมไอออนสามตัว 3) phosphorylation ของเอนไซม์ที่มีการก่อตัวของอะดีโนซีนไดฟอสเฟต; 4) การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของเอนไซม์ภายในเมมเบรน 5) ปฏิกิริยาของการแลกเปลี่ยนไอออนของโซเดียมสำหรับโพแทสเซียมที่เกิดขึ้นบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน 6) การเปลี่ยนแปลงย้อนกลับในโครงสร้างของเอ็นไซม์คอมเพล็กซ์ด้วยการถ่ายโอนโพแทสเซียมไอออนไปยังเซลล์ และ 7) การกลับมาของเอ็นไซม์เป็นสถานะเดิมด้วยการปล่อยโพแทสเซียมไอออนและอนินทรีย์ฟอสเฟต ดังนั้นสำหรับวัฏจักรที่สมบูรณ์จะมีการปล่อยโซเดียมไอออนสามตัวออกจากเซลล์ไซโตพลาสซึมอุดมไปด้วยโพแทสเซียมไอออนสองตัวและโมเลกุล ATP หนึ่งตัวจะถูกไฮโดรไลซ์

นอกเหนือจากปั๊มไอออนที่กล่าวถึงข้างต้น ระบบที่คล้ายคลึงกันเป็นที่รู้จักกันซึ่งการสะสมของสารไม่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของ ATP แต่เกิดจากการทำงานของเอนไซม์รีดอกซ์หรือการสังเคราะห์ด้วยแสง การขนส่งสารในกรณีนี้เป็นเรื่องรอง โดยอาศัยศักยภาพของเมมเบรนและ (หรือ) การไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนต่อหน้าตัวพาเฉพาะในเมมเบรน กลไกการขนส่งนี้เรียกว่าการขนส่งที่ใช้งานรอง ในเยื่อหุ้มพลาสมาและเซลล์ย่อยของเซลล์ที่มีชีวิต การทำงานพร้อมกันของการขนส่งที่ใช้งานหลักและรองเป็นไปได้ กลไกการถ่ายโอนดังกล่าวมีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับสารที่ไม่มีปั๊ม (น้ำตาล, กรดอะมิโน)

การถ่ายโอนไอออนแบบทิศทางเดียวร่วมกับการมีส่วนร่วมของผู้ให้บริการสองไซต์เรียกว่า symport สันนิษฐานว่าเมมเบรนสามารถบรรจุสารพาหะในคอมเพล็กซ์ที่มีไอออนบวกและประจุลบและพาหะที่ว่างเปล่า เนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนไม่เปลี่ยนแปลงในรูปแบบการถ่ายโอน สาเหตุของการถ่ายโอนอาจเป็นความแตกต่างในความเข้มข้นของไอออนตัวใดตัวหนึ่ง เป็นที่เชื่อกันว่าการสะสมของกรดอะมิโนโดยเซลล์นั้นดำเนินการตามรูปแบบ Symport

ข้อสรุปและข้อสรุป

ในกระบวนการของชีวิตขอบเขตของเซลล์ถูกข้ามด้วยสารต่าง ๆ ซึ่งกระแสจะถูกควบคุมอย่างมีประสิทธิภาพ เยื่อหุ้มเซลล์รองรับงานนี้ด้วยระบบขนส่งในตัว ซึ่งรวมถึงปั๊มไอออน ระบบโมเลกุลของตัวพา และช่องไอออนที่คัดเลือกมาอย่างดี

ระบบถ่ายโอนจำนวนมากในแวบแรกดูเหมือนซ้ำซาก เพราะการทำงานของปั๊มไอออนเพียงอย่างเดียวทำให้สามารถจัดหาได้ ลักษณะเฉพาะการขนส่งทางชีวภาพ: หัวกะทิสูง, การถ่ายโอนสารกับพลังของการแพร่กระจายและสนามไฟฟ้า อย่างไรก็ตาม ความขัดแย้งก็คือจำนวนของกระแสที่จะถูกควบคุมนั้นมีมากมายมหาศาล ในขณะที่มีเพียงสามปั๊มเท่านั้น ในกรณีนี้ กลไกของการคอนจูเกตไอออน เรียกว่า การขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ ซึ่งกระบวนการกระจายมีบทบาทสำคัญ ได้รับความสำคัญเป็นพิเศษ ดังนั้นการรวมกันของการขนส่งสารที่ใช้งานกับปรากฏการณ์การถ่ายโอนการแพร่กระจายในเยื่อหุ้มเซลล์จึงเป็นพื้นฐานที่ช่วยให้มั่นใจถึงกิจกรรมที่สำคัญของเซลล์

พัฒนาโดยหัวหน้าภาควิชาฟิสิกส์ชีวภาพและการแพทย์ รองศาสตราจารย์ Novikova N.G. ผู้สมัครสาขาวิทยาศาสตร์กายภาพและคณิตศาสตร์

การขนส่งที่ใช้งาน - เมมเบรนที่ระเหยได้ การขนส่งกับการไล่ระดับไฟฟ้าเคมี. แยกแยะระหว่างการขนส่งที่ใช้งานหลักและรอง ดำเนินการขนส่งหลักที่ใช้งานอยู่ ปั๊ม(ATPases ต่างๆ) รอง - ซิมพอร์ตเตอร์(การขนส่งทางเดียวรวม) และ antiporters(การจราจรแบบหลายทิศทางที่กำลังจะมาถึง)

 การขนส่งที่ใช้งานหลัก. แรงผลักดันของการถ่ายโอนเมมเบรนเกิดขึ้นจากการไฮโดรไลซิสด้วยเอนไซม์ของพันธะพลังงานสูงของ ATP คำทั่วไปสำหรับ ATPase ดังกล่าว (เช่น Na + ,K + -, H + ,K + -, Ca 2+ ‑ATPase) - ปั๊ม.

 การขนส่งที่ใช้งานรอง. แรงผลักดันสำหรับการขนส่งผ่านเมมเบรนของสารเดี่ยว (หรือไอออน) ต่อต้านการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าเกิดขึ้นจากพลังงานศักย์ที่สะสมเนื่องจากการถ่ายเทไอออนรวมกัน (โดยปกติคือ Na+) ตามไล่ระดับไฟฟ้าเคมี. ในกรณีส่วนใหญ่ การเข้าของ Na + เข้าไปในไซโตซอลจากช่องว่างระหว่างเซลล์จะช่วยขนส่งไอออนและสารต่างๆ การโอนที่ใช้งานรองมี 2 ประเภท - ความเห็นอกเห็นใจและ antiport(รูปที่ 2–6).

 การขนส่งที่ใช้งานหลักจัดหาปั๊มต่อไปนี้ - โซเดียม โพแทสเซียม ATPases โปรตอนและโพแทสเซียม ATPases, Ca 2+ การขนส่ง ATPases, ATPase ของไมโตคอนเดรีย ปั๊มโปรตอนไลโซโซม ฯลฯ

 โซเดียม, โพแทสเซียม ATPase(รูปที่ 2–11) ควบคุมการไหลของเมมเบรนของไอออนบวกพื้นฐาน (Na +, K +) และทางอ้อม - น้ำ (ซึ่งรักษาปริมาตรของเซลล์ให้คงที่) ให้การถ่ายโอนเมมเบรนของ Na + (symport และ antiport) ของสารอินทรีย์และอนินทรีย์จำนวนมาก โมเลกุล มีส่วนร่วมในการสร้าง MT ของการพักผ่อนและการสร้าง AP ขององค์ประกอบประสาทและกล้ามเนื้อ

 อิเล็กโทรเจนิซิตี้. ในแต่ละรอบของการไฮโดรไลซิสของ ATP ไอออน 3 Na + จะถูกขับออกจากเซลล์ และ 2 K + ไอออนเข้าสู่ไซโทซอล ผลกระทบทั้งหมดคือการปลดปล่อยไอออนบวกหนึ่งตัวออกจากเซลล์ กล่าวอีกนัยหนึ่ง ปั๊ม Na + ,K + ‑ เป็นอิเล็กโตรเจนิกส์: การทำงานของปั๊มนำไปสู่การบำรุงรักษาประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอก (นอกเซลล์) ของเมมเบรน

 ไกลโคไซด์ของหัวใจ(ตัวอย่างเช่น ouabain และ digoxin) ปิดกั้นการทำงานของ Na +, K + -pump โดยแข่งขันกับ K + ที่มีปฏิสัมพันธ์กับไซต์การผูก K + บนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน เป็นผลให้มีภาวะโพแทสเซียมในเลือดต่ำ (ภาวะเลือดต่ำ) ความเป็นพิษของไกลโคไซด์ในหัวใจเพิ่มขึ้น

ข้าว. 2–11 . นา+,K+–ปั๊ม. แบบจำลองของ Na + ,K + -ATPase ที่สร้างขึ้นในพลาสมาเมมเบรน Na + ,K + -pump - โปรตีนเมมเบรนหนึ่งซึ่งประกอบด้วย 4 SE (หน่วยย่อยตัวเร่งปฏิกิริยา 2 ตัวที่สร้างช่องสัญญาณ  และ 2 ไกลโคโปรตีน ) Na + ,K + - ปั๊มขนส่งไอออนบวกกับการไล่ระดับไฟฟ้าเคมี ( X) - ขนส่ง Na + จากเซลล์เพื่อแลกกับ K + (ในระหว่างการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุล 3 Na + ไอออน สูบออกออกจากเซลล์และ 2 K+ ไอออน กำลังถูกสูบเข้าไป) ทางด้านซ้ายและด้านขวาของปั๊ม ลูกศรแสดงทิศทางการไหลของเมมเบรนของไอออนและน้ำเข้าสู่เซลล์ (Na +) และออกจากเซลล์ (K + , Cl - และน้ำ) เนื่องจากความแตกต่างใน   X . ADP - อะดีโนซีนไดฟอสเฟต, Fn - อนินทรีย์ฟอสเฟต

 โปรตอนและ โพแทสเซียม ATPase(H + ,K + ‑ปั๊ม). ด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์นี้เซลล์ข้างขม่อมของต่อมของเยื่อบุกระเพาะอาหารมีส่วนร่วมในการก่อตัวของกรดไฮโดรคลอริก (การแลกเปลี่ยนทางไฟฟ้าของ 2 ไอออน K + นอกเซลล์สำหรับ 2 ไอออนภายในเซลล์ H + ในระหว่างการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP หนึ่งตัว)

 H + ,K + ‑ATPase - เฮเทอโรไดเมอร์ (2 น้ำหนักโมเลกุลสูง ‑CE และน้ำหนักโมเลกุลต่ำกว่า 2 ตัวและไกลโคซิเลตสูง ‑CE)

 ‑CE - Ag หลักซึ่งในบางโรค (เช่นมีวิตามินบี 12 - โรคโลหิตจางและโรคกระเพาะแกร็น) แอนติบอดีไหลเวียนในเลือด

 Ca 2+-การขนส่ง ATPases(Ca 2+ -ATPase) ปั๊มแคลเซียมไอออนออกจากไซโตพลาสซึมเพื่อแลกกับโปรตอนเทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าที่สำคัญ Ca 2+ .

 Ca 2+‑พลาสมาเมมเบรน ATPasesนำแคลเซียมไอออนจากไซโตพลาสซึมไปยังพื้นที่นอกเซลล์เพื่อแลกกับโปรตอน (1 H + เพื่อแลกกับ 1 Ca 2 + ไฮโดรไลซิสของ 1 โมเลกุล ATP)

 Ca 2+‑ATPases ใน sarcoplasmic reticulum. เช่นเดียวกับ Ca 2+ -ATPase ของพลาสโมเลมมา Ca 2+ -ขนส่ง ATPase ของ sarcoplasmic reticulum สูบแคลเซียมไอออนออกจากไซโตพลาสซึม(2 H+ เพื่อแลกกับ 2 Ca 2 + ในระหว่างการไฮโดรไลซิสของ 1 โมเลกุล ATP) แต่ไม่เข้าไปในช่องว่างนอกเซลล์ แต่เป็น เก็บแคลเซียมภายในเซลล์(เข้าไปในปริมาตรของเยื่อหุ้มเซลล์ปิดของเอนโดพลาสมิกเรติเคิลเรียบที่เรียกว่า MV โครงกระดูกและคาร์ดิโอไมโอไซต์ - เรติเคิลซาร์โคพลาสมิก) ความไม่เพียงพอของ Ca 2+ -ATPase ของ sarcoplasmic reticulum เกิดจากอาการเมื่อยล้าของกล้ามเนื้อ (myopathy) ระหว่างการออกกำลังกาย

 ATPase ของไมโตคอนเดรียประเภท F (F 0 F 1) - ATP-synthase ของเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย - กระตุ้นขั้นตอนสุดท้ายของการสังเคราะห์ ATP (รูปที่ 2-12) Mitochondrial cristae ประกอบด้วย ATP synthase ซึ่งจับคู่การเกิดออกซิเดชันในวงจร Krebs และ ADP phosphorylation กับ ATP ATP ถูกสังเคราะห์เมื่อโปรตอนไหลกลับเข้าไปในเมทริกซ์ผ่านช่องสัญญาณในคอมเพล็กซ์การสังเคราะห์ ATP

คัปปลิ้งเคมี. การผันของการถ่ายโอนอิเล็กตรอนและการสังเคราะห์ ATP (กลไกที่เสนอโดย Peter Mitchell ในปี 1961) ทำให้เกิดการไล่ระดับโปรตอน เยื่อหุ้มชั้นในไม่สามารถซึมผ่านไปยังแอนไอออนและไอออนบวกได้ อย่างไรก็ตาม เมื่ออิเล็กตรอนไหลผ่านสายโซ่ทางเดินหายใจ ไอออน H+ จะถูกสูบออกจากเมทริกซ์ไมโตคอนเดรียไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ (รูปที่ 2–12) พลังงานของการไล่ระดับโปรตอนไฟฟ้าเคมีนี้ใช้สำหรับการสังเคราะห์ ATP และการขนส่งเมตาโบไลต์และไอออนอนินทรีย์เข้าสู่เมทริกซ์

ข้าว. 2–12 . กลไกของการจับคู่เคมีระหว่างการก่อตัวของ ATP ในไมโตคอนเดรีย. เมื่ออิเล็กตรอนถูกลำเลียงไปตามห่วงโซ่ทางเดินหายใจ H + จะเข้าสู่ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ของไมโตคอนเดรียจากเมทริกซ์ผ่านเยื่อหุ้มชั้นในไปยังช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ของไมโตคอนเดรีย การไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ( H) ที่สร้างขึ้นในลักษณะนี้ช่วยให้การสังเคราะห์ ATP สามารถเร่งปฏิกิริยา ADP + ฟอสเฟตอนินทรีย์ (Pn)  ATP

 ปั๊มโปรตอนไลโซโซม(H+-ATPase type V [จาก Vesicular]) ที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มรอบๆ lysosomes (เช่น Golgi complex และ secretory vesicles) ขนส่ง H+ จาก cytosol ไปยัง organelles ของเมมเบรนเหล่านี้ เป็นผลให้ค่า pH ลดลงซึ่งปรับการทำงานของโครงสร้างเหล่านี้ให้เหมาะสม

 สายพานลำเลียง ABC(จาก อาทีพี- บี inding คสินทรัพย์ - ลำดับการจับ ATP) - ทั้งปั๊มไฮโดรไลซ์ ATP สำหรับการขนส่งไอออนและโมเลกุลต่างๆ หรือช่องไอออนหรือตัวควบคุมช่องไอออน ใช่ยีน CFTR(จากตัวควบคุมเมมเบรนของซิสติกไฟโบรซิส - ตัวควบคุมเมมเบรนของซิสติกไฟโบรซิส) เข้ารหัสโครงสร้างของช่องคลอไรด์ (พร้อมกันกับตัวควบคุมการทำงานของช่องอื่น ๆ ) การกลายพันธุ์ซึ่งนำไปสู่การพัฒนาของซิสติกไฟโบรซิส (ซิสติกไฟโบรซิส)

 การขนส่งที่ใช้งานรอง. การขนส่งทุติยภูมิมี 2 รูปแบบ: รวมกัน ( ความเห็นอกเห็นใจ) และเคาน์เตอร์ ( antiport) (ดูรูปที่ 2–6)

 Symport- การถ่ายโอนแบบรวม (การขนส่งร่วม, การขนส่งแบบรวม) - การเคลื่อนที่ของสารสองชนิดผ่านเมมเบรนโดยใช้ตัวพาเดียวกัน (symporter)

 แอนติพอร์ต- การเคลื่อนที่ของเมมเบรนพร้อมกันของสารสองชนิด แต่ในทิศทางตรงกันข้าม (การขนส่งที่กำลังจะมาถึง) โดยใช้ตัวพาเดียวกัน (ตัวต้าน, ตัวแลกเปลี่ยน)

 Symportตระหนักถึงโปรตีนเมมเบรนหนึ่ง การถ่ายโอนสาร X เทียบกับการไล่ระดับเคมีไฟฟ้า ( X) ในกรณีส่วนใหญ่เกิดขึ้นเนื่องจากการเข้าสู่ไซโตซอลจากช่องว่างระหว่างเซลล์ตามไล่ระดับการแพร่ของโซเดียมไอออน (เช่น เนื่องจาก  Na) และในบางกรณี - เนื่องจาก เข้าสู่ไซโตซอลจากช่องว่างระหว่างเซลล์ตามเกรเดียนต์การแพร่กระจายโปรตอน (เช่น เนื่องจาก  H) เป็นผลให้ทั้งไอออน (Na + หรือ H +) และสาร X (เช่น กลูโคส กรดอะมิโน แอนไอออนอนินทรีย์ โพแทสเซียม และคลอไรด์ไอออน) ย้ายจากสารระหว่างเซลล์ไปยังไซโตซอล

 การดูดซึมกลูโคสเกิดขึ้นผ่านผิวปลายของเซลล์ที่อยู่ติดกับรูของท่อไตและลำไส้เล็กส่วนต้นที่ซ้อนอยู่โดยใช้การขนส่งร่วมกับไอออน Na + ไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของตัวขนส่งมี Na + และกลูโคสในอัตราส่วน 1:1 หรือ 2:1 การคำนวณแสดงให้เห็นว่าความเข้มข้นสูงสุดของกลูโคสในเซลล์อาจสูงกว่าความเข้มข้นในเลือด 100 หรือ 10 4 เท่า

การขนส่งที่ใช้งาน- เป็นการถ่ายโอนสารจากสถานที่ที่มีค่าศักย์ไฟฟ้าเคมีต่ำกว่าไปยังสถานที่ที่มีมูลค่าสูงกว่า

การขนส่งที่ใช้งานในเมมเบรนจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของพลังงานกิ๊บส์ซึ่งไม่สามารถเกิดขึ้นได้เองตามธรรมชาติ แต่ร่วมกับกระบวนการไฮโดรไลซิสของกรดอะดีโนซีนไตรฟอสฟอริก (ATP) นั่นคือเนื่องจากการใช้พลังงานที่เก็บไว้ในระดับมหภาค พันธบัตรของเอทีพี

การขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพมีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากการขนส่งที่เคลื่อนไหวในร่างกาย การไล่ระดับความเข้มข้น การไล่ระดับศักย์ไฟฟ้า การไล่ระดับแรงดัน ฯลฯ ถูกสร้างขึ้นเพื่อรองรับกระบวนการที่สำคัญ กล่าวคือ จากมุมมองของอุณหพลศาสตร์การถ่ายโอนที่ใช้งานทำให้สิ่งมีชีวิตอยู่ในสภาพที่ไม่สมดุลสนับสนุนชีวิต

การมีอยู่ของการขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มชีวภาพได้รับการพิสูจน์ครั้งแรกในการทดลอง Ussing (1949) โดยใช้ตัวอย่างการถ่ายโอนโซเดียมไอออนผ่านผิวหนังของกบ (รูปที่ 12)

ข้าว. 12.รูปแบบการทดลองของ Ussing (A - แอมมิเตอร์, V - โวลต์มิเตอร์, B - แบตเตอรี่, P - โพเทนชิออมิเตอร์)

ห้องทดลอง Ussing ซึ่งเต็มไปด้วยสารละลายของ Ringer แบบธรรมดา ถูกแบ่งออกเป็นสองส่วนด้วยหนังกบที่เพิ่งแยกออกมาใหม่ ในรูป 12 ทางด้านซ้าย - พื้นผิวเยื่อเมือกด้านนอกของผิวหนัง ทางด้านขวา - เซรุ่มด้านใน ฟลักซ์ของโซเดียมไอออนถูกสังเกตผ่านผิวหนังของกบ: จากซ้ายไปขวาจากด้านนอกสู่พื้นผิวด้านใน และจากขวาไปซ้ายจากด้านในสู่พื้นผิวด้านนอก

จากสมการ Theorell ที่อธิบายการขนส่งแบบพาสซีฟ จะได้ดังนี้ การใช้สมการทฤษฎีบทสำหรับอัตราส่วนของกระแสเหล่านี้ในกรณีของการขนส่งแบบพาสซีฟ:

J m , ต่อ / j m , ext = (С ต่อ / С ต่อ)×e ZF j / RT

บนผิวของกบที่แยกสารละลายของ Ringer ออก จะเกิดความต่างศักย์ (j ext -j nar) - ด้านในของผิวหนังมีศักยภาพเชิงบวกเมื่อเทียบกับภายนอก การติดตั้ง Ussing (รูปที่ 12) มีหน่วยชดเชยแรงดันไฟฟ้าด้วยความช่วยเหลือซึ่งความต่างศักย์บนผิวกบถูกตั้งค่าเป็นศูนย์ซึ่งถูกควบคุมโดยโวลต์มิเตอร์ ความเข้มข้นของไอออนที่เท่ากันถูกคงไว้จากด้านนอกและด้านใน C nar = C ต่อ

ภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้ หากการถ่ายโอนโซเดียมผ่านผิวหนังของกบถูกกำหนดโดยการขนส่งแบบพาสซีฟเท่านั้น ตามสมการ Ussing-Theorell กระแส j m ,in และ j m ,ex มีค่าเท่ากัน: j m ,in = j m , อดีต

ฟลักซ์ทั้งหมดผ่านเมมเบรนจะเป็นศูนย์

ด้วยความช่วยเหลือของแอมมิเตอร์พบว่าภายใต้เงื่อนไขของการทดลอง (ไม่มีการไล่ระดับของศักย์ไฟฟ้าและความเข้มข้น) กระแสไฟฟ้า I ไหลผ่านผิวหนังของกบดังนั้นการถ่ายโอนอนุภาคที่มีประจุทางเดียว เกิดขึ้น เป็นที่ยอมรับแล้วว่ากระแสไหลผ่านผิวหนังจากสภาพแวดล้อมภายนอกสู่ภายใน

ข้อมูลการทดลองยืนยันอย่างปฏิเสธไม่ได้ว่าการถ่ายโอนโซเดียมไอออนผ่านผิวหนังของกบไม่เป็นไปตามสมการของการขนส่งแบบพาสซีฟ ดังนั้นการถ่ายโอนที่ใช้งานอยู่จะเกิดขึ้น

ปั๊มอิเล็กโทรเจนิกไอออน

ตามแนวคิดสมัยใหม่ เยื่อหุ้มชีวภาพประกอบด้วย ปั๊มไอออน,ทำงานเนื่องจากพลังงานอิสระของการไฮโดรไลซิส ATP - ระบบพิเศษของโปรตีนหนึ่ง (ขนส่ง ATPases)

ในปัจจุบัน เป็นที่ทราบกันดีว่าปั๊มอิเล็กโทรเจนิกอิออนสามประเภทที่ทำการถ่ายโอนไอออนผ่านเมมเบรน (รูปที่ 13)

การถ่ายโอนไอออนโดยการขนส่ง ATPases เกิดขึ้นเนื่องจากการผันของกระบวนการถ่ายโอนด้วยปฏิกิริยาเคมีเนื่องจากพลังงานของการเผาผลาญของเซลล์

ระหว่างการทำงานของ K + -Na + -ATPase เนื่องจากพลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างการไฮโดรไลซิสของโมเลกุล ATP แต่ละโมเลกุล โพแทสเซียมไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอนไปยังเซลล์และโซเดียมไอออนสามตัวจะถูกสูบออกจากเซลล์พร้อมกัน ดังนั้นความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนที่เพิ่มขึ้นในเซลล์และความเข้มข้นของโซเดียมที่ลดลงจึงถูกสร้างขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับตัวกลางระหว่างเซลล์ซึ่งมีความสำคัญทางสรีรวิทยาอย่างมาก

ใน Ca 2+ -ATPase แคลเซียมไอออนสองตัวจะถูกถ่ายโอนเนื่องจากพลังงานของการไฮโดรไลซิสของ ATP และขนส่งโปรตอนสองตัวในปั๊ม H +

รูปที่ 13. ประเภทของปั๊มไอออน: ก) K + -Na + - ATPase ในเยื่อหุ้มไซโตพลาสซึม

(K + -นา + -ปั๊ม); b) - Ca 2+ -ATPase (Ca 2+ -ปั๊ม); c) - H + -ATPase ในเยื่อหุ้มข้อต่อพลังงานของไมโตคอนเดรีย, คลอโรพลาสต์ (H + -ปั๊ม, หรือปั๊มโปรตอน)

กลไกระดับโมเลกุลของการทำงานของไอออนิก ATPases ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ อย่างไรก็ตาม สามารถตรวจสอบขั้นตอนหลักของกระบวนการทางเอนไซม์ที่ซับซ้อนนี้ได้ ในกรณีของ K + -Na + -ATPase มีการถ่ายโอนไอออนเจ็ดขั้นตอนที่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของ ATP

แผนภาพแสดงให้เห็นว่าขั้นตอนสำคัญของเอนไซม์คือ:

1) การก่อตัวของเอนไซม์เชิงซ้อนที่มี ATP บนพื้นผิวด้านในของเมมเบรน (ปฏิกิริยานี้ถูกกระตุ้นโดยแมกนีเซียมไอออน)

2) ผูกมัดโดยคอมเพล็กซ์ของโซเดียมไอออนสามตัว

3) phosphorylation ของเอนไซม์ที่มีการก่อตัวของอะดีโนซีนไดฟอสเฟต;

4) พลิก (flip-flop) ของเอนไซม์ภายในเมมเบรน;

5) ปฏิกิริยาของการแลกเปลี่ยนไอออนของโซเดียมสำหรับโพแทสเซียมที่เกิดขึ้นบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน

6) การหมุนเวียนย้อนกลับของเอนไซม์ที่ซับซ้อนด้วยการถ่ายโอนโพแทสเซียมไอออนเข้าสู่เซลล์

7) การกลับคืนสู่สภาพเดิมของเอนไซม์ด้วยการปล่อยโพแทสเซียมไอออนและอนินทรีย์ฟอสเฟต (P)

ดังนั้นสำหรับวัฏจักรที่สมบูรณ์จะมีการปล่อยโซเดียมไอออนสามตัวออกจากเซลล์ไซโตพลาสซึมอุดมไปด้วยโพแทสเซียมไอออนสองตัวและโมเลกุล ATP หนึ่งตัวจะถูกไฮโดรไลซ์

การขนส่งไอออนที่ใช้งานรอง.

นอกเหนือจากปั๊มไอออนที่กล่าวถึงข้างต้น ระบบที่คล้ายคลึงกันเป็นที่รู้จักกันซึ่งการสะสมของสารไม่เกี่ยวข้องกับการไฮโดรไลซิสของ ATP แต่เกิดจากการทำงานของเอนไซม์รีดอกซ์หรือการสังเคราะห์ด้วยแสง การขนส่งสารในกรณีนี้เป็นเรื่องรอง โดยอาศัยการไล่ระดับศักย์ของเมมเบรนและ/หรือการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนต่อหน้าตัวพาที่จำเพาะในเมมเบรน กลไกการขนส่งนี้เรียกว่าการขนส่งที่ใช้งานรอง กลไกนี้ได้รับการพิจารณาอย่างละเอียดที่สุดโดย Peter Mitchell (1966) ในทฤษฎีเคมีของปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชัน ในเยื่อหุ้มพลาสมาและเซลล์ย่อยของเซลล์ที่มีชีวิต การทำงานพร้อมกันของการขนส่งที่ใช้งานหลักและรองเป็นไปได้ ตัวอย่างคือเยื่อหุ้มชั้นในของไมโตคอนเดรีย การยับยั้ง ATPase ในนั้นไม่ทำให้อนุภาคของความสามารถในการสะสมสารเนื่องจากการขนส่งทุติยภูมิ วิธีการสะสมนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อสารเมตาโบไลต์ที่ไม่มีปั๊ม (น้ำตาล กรดอะมิโน)

ปัจจุบันมีการศึกษารูปแบบการขนส่งที่ใช้งานทุติยภูมิสามแบบในเชิงลึก ให้เราพิจารณาการขนส่งไอออนโมโนวาเลนต์ด้วยการมีส่วนร่วมของโมเลกุลพาหะ นี่หมายความว่าพาหะในสถานะโหลดหรือไม่โหลดจะข้ามเมมเบรนได้ดีพอ ๆ กัน แหล่งพลังงานคือศักย์ของเมมเบรนและ/หรือการไล่ระดับความเข้มข้นของไอออนตัวใดตัวหนึ่ง แผนผังแสดงในรูปที่ 14 การขนส่งไอออนแบบทิศทางเดียวในเชิงซ้อนกับตัวพาเฉพาะเรียกว่า ยูนิพอร์ต . ในกรณีนี้ ประจุจะถูกถ่ายโอนผ่านเมมเบรนไม่ว่าจะด้วยวิธีเชิงซ้อน หากโมเลกุลของตัวพาเป็นกลางทางไฟฟ้า หรือโดยตัวพาที่ว่างเปล่า หากตัวพาที่มีประจุมีการถ่ายโอนให้ ผลลัพธ์ของการถ่ายโอนจะเป็นการสะสมของไอออนเนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนลดลง ผลกระทบนี้สังเกตได้ระหว่างการสะสมของโพแทสเซียมไอออนต่อหน้าวาลิโนมัยซินในไมโตคอนเดรียที่มีพลังงาน

การถ่ายโอนไอออนที่เคาน์เตอร์โดยมีส่วนร่วมของโมเลกุลพาหะเดียวเรียกว่า antiporta . สันนิษฐานในที่นี้ว่าโมเลกุลของพาหะสร้างสารเชิงซ้อนที่แรงกับไอออนที่ถ่ายโอนแต่ละตัว การถ่ายโอนดำเนินการในสองขั้นตอน: ขั้นแรกไอออนหนึ่งข้ามเมมเบรนจากซ้ายไปขวา จากนั้นไอออนที่สองข้ามเมมเบรนไปในทิศทางตรงกันข้าม ศักย์ของเมมเบรนไม่เปลี่ยนแปลง อะไรคือแรงผลักดันเบื้องหลังกระบวนการนี้? เห็นได้ชัดว่าความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนที่ถ่ายโอนตัวใดตัวหนึ่ง หากความเข้มข้นของไอออนที่สองในตอนแรกไม่แตกต่างกัน การถ่ายโอนจะส่งผลให้มีการสะสมของไอออนที่สองเนื่องจากความแตกต่างของความเข้มข้นของไอออนแรกลดลง ตัวอย่างคลาสสิกของ antiport คือการถ่ายโอนโพแทสเซียมและไฮโดรเจนไอออนผ่านเยื่อหุ้มเซลล์โดยมีส่วนร่วมของโมเลกุลยาปฏิชีวนะไนเจอริซิน

การขนส่งไอออนแบบทิศทางเดียวที่เกี่ยวข้องกับตัวพาสองตำแหน่งเรียกว่า ความเห็นอกเห็นใจ . สันนิษฐานว่าเมมเบรนสามารถประกอบด้วยอนุภาคที่เป็นกลางทางไฟฟ้าได้สองอนุภาค: ตัวพาในคอมเพล็กซ์ที่มีไอออนบวกและประจุลบ และตัวพาที่ว่างเปล่า เนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนไม่เปลี่ยนแปลงในรูปแบบการถ่ายโอน สาเหตุของการถ่ายโอนอาจเป็นความแตกต่างในความเข้มข้นของไอออนตัวใดตัวหนึ่ง เป็นที่เชื่อกันว่าการสะสมของกรดอะมิโนโดยเซลล์นั้นดำเนินการตามรูปแบบ Symport ปั๊มโพแทสเซียมโซเดียม (รูปที่ 13) สร้างการไล่ระดับความเข้มข้นเริ่มต้นของโซเดียมไอออน ซึ่งตามโครงการ symport จะนำไปสู่การสะสมของกรดอะมิโน เป็นไปตามรูปแบบความเห็นชอบที่ว่ากระบวนการนี้ต้องมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในสมดุลออสโมติก เนื่องจากอนุภาคสองอนุภาคถูกส่งผ่านเมมเบรนในทิศทางเดียวในทิศทางเดียว

รูปที่ 14 โครงร่างพื้นฐานของการขนส่งไอออนที่ใช้งานรอง

ในกระบวนการของชีวิตขอบเขตของเซลล์ถูกข้ามด้วยสารต่าง ๆ ซึ่งกระแสจะถูกควบคุมอย่างมีประสิทธิภาพ เยื่อหุ้มเซลล์รองรับงานนี้ด้วยระบบขนส่งในตัว ซึ่งรวมถึงปั๊มไอออน ระบบโมเลกุลของตัวพา และช่องไอออนที่คัดเลือกมาอย่างดี

เมื่อมองแวบแรก ระบบถ่ายโอนที่มีจำนวนมากเช่นนี้ดูเหมือนซ้ำซาก เพราะการทำงานของปั๊มไอออนเพียงอย่างเดียวทำให้สามารถระบุลักษณะเฉพาะของการขนส่งทางชีวภาพ: การคัดเลือกสูง การถ่ายเทสารต้านแรงแพร่และสนามไฟฟ้า อย่างไรก็ตาม ความขัดแย้งก็คือจำนวนของกระแสที่จะถูกควบคุมนั้นมีมากมายมหาศาล ในขณะที่มีเพียงสามปั๊มเท่านั้น ในกรณีนี้ กลไกของการคอนจูเกตไอออน เรียกว่า การขนส่งแบบแอคทีฟทุติยภูมิ ซึ่งกระบวนการกระจายมีบทบาทสำคัญ ได้รับความสำคัญเป็นพิเศษ ดังนั้นการผสมผสานระหว่างการขนส่งสารที่มีปรากฏการณ์การถ่ายโอนการแพร่กระจายในเยื่อหุ้มเซลล์ทำให้แน่ใจถึงกิจกรรมที่สำคัญของเซลล์

โปรตีนขนส่งเมมเบรนเกี่ยวข้องกับการขนส่งไอออนผ่านพลาสมาเลมมา โปรตีนเหล่านี้สามารถนำสารหนึ่งไปในทิศทางเดียว (uniport) หรือสารหลายตัวพร้อมกัน (symport) และเมื่อรวมกับการนำเข้าสารตัวหนึ่งก็จะเอาอีกสารหนึ่งออกจากเซลล์ (antiport) ตัวอย่างเช่น กลูโคสสามารถแบ่งตัวเป็นเซลล์ร่วมกับไอออน Na+ การขนส่งไอออนสามารถเกิดขึ้นได้ด้วยการไล่ระดับความเข้มข้น กล่าวคือ อย่างเฉยเมย โดยไม่ต้องใช้พลังงานเพิ่มเติม ในกรณีของการขนส่งแบบพาสซีฟ โปรตีนการขนส่งเมมเบรนบางชนิดจะสร้างสารเชิงซ้อนของโมเลกุล ซึ่งเป็นช่องทางที่โมเลกุลของตัวถูกละลายผ่านเมมเบรนโดยการแพร่กระจายอย่างง่ายตามไล่ระดับความเข้มข้น ช่องสัญญาณเหล่านี้บางช่องเปิดอย่างถาวร ช่องอื่นๆ สามารถปิดหรือเปิดเพื่อตอบสนองต่อการจับกับโมเลกุลส่งสัญญาณหรือการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของไอออนภายในเซลล์ ในกรณีอื่นๆ โปรตีนพาหะของเมมเบรนแบบพิเศษจะจับกับไอออนเฉพาะอย่างเฉพาะเจาะจงและขนส่งผ่านเมมเบรน (การแพร่แบบอำนวยความสะดวก) ความเข้มข้นของไอออนในไซโตพลาสซึมของเซลล์นั้นแตกต่างกันอย่างมาก ไม่เพียงแต่จากความเข้มข้นในสภาพแวดล้อมภายนอกเท่านั้น แต่ยังรวมถึงพลาสมาในเลือดที่อาบเซลล์ในร่างกายของสัตว์ชั้นสูงด้วย ความเข้มข้นรวมของไอออนบวกโมโนวาเลนต์ทั้งภายในและภายนอกเซลล์เกือบจะเท่ากัน (150 mM) ซึ่งเป็นไอโซโทนิก แต่ในไซโตพลาสซึม ความเข้มข้นของ K + นั้นสูงกว่าเกือบ 50 เท่า และ Na + นั้นต่ำกว่าในพลาสมาในเลือด และความแตกต่างนี้จะคงอยู่เฉพาะในเซลล์ที่มีชีวิต: หากเซลล์ถูกฆ่าหรือกระบวนการเมตาบอลิซึมถูกระงับ หลังจากนั้นครู่หนึ่ง ความแตกต่างของไอออนิกทั้งสองด้าน เมมเบรนของพลาสมาจะหายไป คุณสามารถทำให้เซลล์เย็นลงเหลือ +2 o C และหลังจากนั้นครู่หนึ่งความเข้มข้นของ K + และ Na + ที่ทั้งสองด้านของเมมเบรนจะเท่ากัน เมื่อเซลล์ถูกทำให้ร้อน ความแตกต่างนี้จะกลับคืนมา ปรากฏการณ์นี้เกิดจากการที่เซลล์มีตัวพาโปรตีนเมมเบรนที่ทำงานกับการไล่ระดับความเข้มข้น ในขณะที่ใช้พลังงานเนื่องจากการไฮโดรไลซิสของ ATP การถ่ายโอนสารประเภทนี้เรียกว่าการขนส่งแบบแอคทีฟและดำเนินการโดยใช้ปั๊มโปรตีนไอออน พลาสมาเมมเบรนมีโมเลกุลสองหน่วยย่อย (K + + Na +) - ปั๊มซึ่งเป็น ATPase ด้วย ปั๊มนี้จะสูบไอออน Na+ 3 ตัวในหนึ่งรอบ และปั๊ม 2 K+ ไอออนเข้าไปในเซลล์โดยเทียบกับระดับความเข้มข้น ในกรณีนี้ ATP หนึ่งโมเลกุลถูกใช้ไปซึ่งไปที่ ATPase phosphorylation อันเป็นผลมาจากการที่ Na + ถูกถ่ายโอนผ่านเมมเบรนจากเซลล์และ K + ได้รับโอกาสในการจับกับโมเลกุลโปรตีนแล้วจึงถูกถ่ายโอนไปยัง เซลล์ ผลของการขนส่งแบบแอคทีฟด้วยความช่วยเหลือของปั๊มเมมเบรน ความเข้มข้นของไพเพอร์ไดวาเลนต์ Mg 2+ และ Ca + จะถูกควบคุมในเซลล์ด้วย เช่นเดียวกับการใช้ ATP เมื่อใช้ร่วมกับการขนส่งไอออน น้ำตาล นิวคลีโอไทด์ และกรดอะมิโนต่างๆ จะแทรกซึมผ่านเยื่อหุ้มพลาสมา ดังนั้นการขนส่งกลูโคสแบบแอคทีฟซึ่งเข้าสู่เซลล์อย่างเห็นพ้องต้องกัน (พร้อมกัน) ควบคู่ไปกับการไหลของไอออน Na+ ที่ขนส่งแบบพาสซีฟจะขึ้นอยู่กับกิจกรรมของปั๊ม (K+, Na+) หากปั๊มนี้ถูกปิดกั้น ในไม่ช้าความแตกต่างของความเข้มข้นของ Na + ทั้งสองด้านของเมมเบรนจะหายไปในขณะที่การแพร่กระจายของ Na + เข้าสู่เซลล์จะลดลงและในเวลาเดียวกันการไหลของกลูโคสเข้าสู่เซลล์จะ หยุด. ทันทีที่การทำงานของ (K + + Na +) -ATPase กลับคืนมาและสร้างความแตกต่างในความเข้มข้นของไอออน การไหลของ Na + แบบกระจายจะเพิ่มขึ้นทันทีและในเวลาเดียวกันการขนส่งกลูโคส แบบนี้

การขนส่งกรดอะมิโนจะดำเนินการซึ่งขนส่งผ่านเมมเบรนโดยโปรตีนพาหะพิเศษที่ทำงานเป็นระบบ symport พร้อมกันในการขนส่งไอออน การขนส่งน้ำตาลและกรดอะมิโนในเซลล์แบคทีเรียนั้นเกิดจากการไล่ระดับของไฮโดรเจนไอออน ในตัวของมันเอง การมีส่วนร่วมของโปรตีนเมมเบรนพิเศษในการขนส่งแบบพาสซีฟหรือแบบแอคทีฟของสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำแสดงให้เห็นถึงความจำเพาะสูงของกระบวนการนี้ แม้แต่ในกรณีของการขนส่งไอออนแบบพาสซีฟ โปรตีน "รับรู้" ไอออนที่กำหนด โต้ตอบกับไอออน จับอย่างเฉพาะเจาะจง เปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ของไอออน ดังนั้น ในตัวอย่างการขนส่งสารธรรมดา เมมเบรนจึงทำหน้าที่เป็นเครื่องวิเคราะห์ เป็นตัวรับ หน้าที่ของตัวรับของเมมเบรนจะแสดงออกมาโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเซลล์ดูดซับไบโอโพลีเมอร์

การติดต่อระหว่างเซลล์

ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เนื่องจากการโต้ตอบระหว่างเซลล์ทำให้เกิดชุดเซลล์ที่ซับซ้อนขึ้นซึ่งการบำรุงรักษาจะดำเนินการในรูปแบบต่างๆ ในเนื้อเยื่อของเชื้อโรค ตัวอ่อน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในระยะแรกของการพัฒนา เซลล์ยังคงเชื่อมต่อถึงกันเนื่องจากความสามารถของพื้นผิวในการเกาะติดกัน คุณสมบัตินี้ การยึดเกาะ(การเชื่อมต่อการยึดเกาะ) ของเซลล์สามารถกำหนดได้โดยคุณสมบัติของพื้นผิวซึ่งมีปฏิสัมพันธ์กันโดยเฉพาะ บางครั้ง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเยื่อบุผิวชั้นเดียว เยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ข้างเคียงก่อให้เกิดการบุกรุกหลายครั้งซึ่งคล้ายกับรอยต่อของช่างไม้ สิ่งนี้สร้างความแข็งแกร่งเพิ่มเติมให้กับการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ นอกจากการติดกาวธรรมดา (แต่เฉพาะ) แล้ว ยังมีโครงสร้างระหว่างเซลล์ หน้าสัมผัส หรือจุดเชื่อมต่อพิเศษจำนวนหนึ่งที่ทำหน้าที่บางอย่าง สิ่งเหล่านี้คือการเชื่อมต่อการล็อค การยึด และการสื่อสาร ล็อคหรือแน่นการเชื่อมต่อเป็นลักษณะของเยื่อบุผิวชั้นเดียว นี่คือโซนที่ชั้นนอกของเยื่อหุ้มพลาสมาทั้งสองอยู่ใกล้กันมากที่สุด เมมเบรนสามชั้นมักพบเห็นได้ในการสัมผัสนี้: ชั้นออสมิโอฟิลิกชั้นนอกสองชั้นของเยื่อหุ้มทั้งสองดูเหมือนจะรวมกันเป็นชั้นเดียวที่มีความหนา 2-3 นาโนเมตร ในการเตรียมระนาบของพลาสมาเมมเบรนแตกหักในบริเวณที่มีการสัมผัสแน่นโดยใช้วิธีการแช่แข็งและการบิ่นพบว่าจุดสัมผัสของเยื่อหุ้มเซลล์เป็นรูปทรงกลม (น่าจะเป็นโปรตีนอินทิกรัลพิเศษของเมมเบรนพลาสม่า) แถว แถวของทรงกลมหรือลายทางดังกล่าวสามารถตัดกันในลักษณะที่พวกมันก่อตัวเป็นตาข่ายหรือเครือข่ายบนพื้นผิวของรอยแยก โครงสร้างนี้เป็นลักษณะเฉพาะของเยื่อบุผิวโดยเฉพาะต่อมและลำไส้ ในกรณีหลังนี้ การสัมผัสอย่างแน่นหนาจะก่อให้เกิดโซนฟิวชั่นของเยื่อหุ้มพลาสมาอย่างต่อเนื่อง โดยล้อมรอบเซลล์ในส่วนปลายของมัน (ด้านบน มองเข้าไปในรูของลำไส้) ดังนั้นแต่ละเซลล์ของเลเยอร์จึงถูกล้อมรอบด้วยเทปของการติดต่อนี้ โครงสร้างดังกล่าวที่มีคราบพิเศษสามารถเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง พวกเขาได้รับชื่อแผ่นปิดจากนักสัณฐานวิทยา ในกรณีนี้ บทบาทของการปิดสนิทไม่ได้เป็นเพียงการเชื่อมต่อทางกลของเซลล์ระหว่างกันเท่านั้น พื้นที่สัมผัสนี้ไม่สามารถซึมผ่านโมเลกุลขนาดใหญ่และไอออนได้ไม่ดี ดังนั้นจึงล็อก บล็อกโพรงระหว่างเซลล์ แยกพวกมันออกจากสภาพแวดล้อมภายนอก (ในกรณีนี้คือลำไส้) แม้ว่าจุดต่อที่แน่นหนาทั้งหมดจะเป็นอุปสรรคต่อโมเลกุลขนาดใหญ่ แต่ความสามารถในการซึมผ่านของพวกมันต่อโมเลกุลขนาดเล็กนั้นแตกต่างกันไปตามเยื่อบุผิวที่แตกต่างกัน ทอดสมอ (คัปปลิ้ง)การเชื่อมต่อหรือการติดต่อนั้นถูกเรียกเช่นนั้นเพราะพวกเขาไม่เพียง แต่เชื่อมต่อเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ใกล้เคียงเท่านั้น แต่ยังผูกมัดกับองค์ประกอบไฟบริลของโครงร่างโครงร่าง สารประกอบประเภทนี้มีลักษณะเฉพาะจากการมีอยู่ของโปรตีนสองประเภท หนึ่งในนั้นแสดงโดยโปรตีนเชื่อมโยงเมมเบรน (การจับ) ที่เกี่ยวข้องกับการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่เกิดขึ้นจริงหรือในการเชื่อมต่อของพลาสมาเลมมากับส่วนประกอบของเมทริกซ์นอกเซลล์ (เยื่อหุ้มชั้นใต้ดินของเยื่อบุผิว, โปรตีนโครงสร้างนอกเซลล์ เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน). ประเภทที่สองประกอบด้วยโปรตีนภายในเซลล์ที่เชื่อมต่อหรือยึดองค์ประกอบเมมเบรนของการสัมผัสดังกล่าวกับเส้นใยไซโตพลาสซึมของโครงร่างโครงร่าง พบจุดเชื่อมต่อจุดจุดระหว่างเซลล์ในเนื้อเยื่อที่ไม่ใช่เยื่อบุผิวจำนวนมาก แต่มีการอธิบายโครงสร้างของจุดเชื่อมต่อจุดยึด (กาว) ให้ชัดเจนยิ่งขึ้น เทปหรือเข็มขัดในเยื่อบุผิวชั้นเดียว โครงสร้างนี้ล้อมรอบขอบเขตทั้งหมดของเซลล์เยื่อบุผิว คล้ายกับสิ่งที่เกิดขึ้นในกรณีที่มีรอยต่อแน่น ส่วนใหญ่แล้วเข็มขัดหรือเทปดังกล่าวจะอยู่ใต้การเชื่อมต่อที่แน่นหนา ในที่นี้ พลาสมาเมมเบรนจะถูกนำมารวมกันและค่อนข้างจะเคลื่อนออกจากกันในระยะห่าง 25–30 นาโนเมตร และมองเห็นโซนที่มีความหนาแน่นเพิ่มขึ้นระหว่างพวกมัน นี่ไม่ใช่อะไรมากไปกว่าบริเวณที่มีปฏิสัมพันธ์ของ transmembrane glycoproteins ซึ่งด้วยการมีส่วนร่วมของ Ca ++ ion จะเกาะติดกันโดยเฉพาะและให้การเชื่อมต่อทางกลของเยื่อหุ้มเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ใกล้เคียง โปรตีนตัวเชื่อมโยงเป็นของแคดเธอริน ซึ่งเป็นโปรตีนตัวรับที่ให้การรับรู้จำเพาะของเยื่อหุ้มที่เป็นเนื้อเดียวกันโดยเซลล์ การทำลายชั้นของไกลโคโปรตีนนำไปสู่การแยกเซลล์แต่ละเซลล์และการทำลายชั้นเยื่อบุผิว ที่ด้านไซโตพลาสซึมใกล้กับเมมเบรนจะเห็นการสะสมของสารหนาแน่นซึ่งมีชั้นของเส้นใยบาง ๆ (6–7 นาโนเมตร) ติดกันโดยนอนอยู่ตามเมมเบรนพลาสมาในรูปแบบของมัดที่ไหลไปตามปริมณฑลทั้งหมด ของเซลล์ เส้นใยบางเป็นเส้นใยแอคติน พวกมันจับกับพลาสมาเมมเบรนผ่านโปรตีน vinculin ซึ่งเป็นชั้นของเยื่อหุ้มเยื่อหุ้มเซลล์หนาแน่น ความหมายเชิงหน้าที่ของจุดเชื่อมต่อริบบอนไม่ได้อยู่ที่การยึดเกาะทางกลของเซลล์ต่อกันเท่านั้น: ด้วยการหดตัวของเส้นใยแอคตินในริบบอน รูปร่างของเซลล์สามารถเปลี่ยนแปลงได้ หน้าสัมผัสโฟกัสหรือแผ่นคลัตช์พบในเซลล์จำนวนมากและได้รับการศึกษาเป็นอย่างดีในไฟโบรบลาสต์ พวกเขาถูกสร้างขึ้นตามแผนทั่วไปด้วยเทปกาว แต่จะแสดงในรูปแบบของพื้นที่ขนาดเล็ก - โล่บนพลาสมา ในกรณีนี้ โปรตีนเชื่อมโยงทรานส์เมมเบรนจับอย่างจำเพาะกับโปรตีนเมทริกซ์นอกเซลล์ เช่น ไฟโบรเนกติน จากด้านข้างของไซโตพลาสซึม ไกลโคโปรตีนชนิดเดียวกันนี้สัมพันธ์กับโปรตีนเมมเบรน ซึ่งรวมถึงวินคูลินด้วย ซึ่งในทางกลับกันก็สัมพันธ์กับมัดของเส้นใยแอคติน ความสำคัญเชิงหน้าที่ของการติดต่อโฟกัสอยู่ในทั้งการยึดเซลล์กับโครงสร้างนอกเซลล์และในการสร้างกลไกที่ช่วยให้เซลล์เคลื่อนที่ได้ เดสโมโซมซึ่งมีลักษณะเหมือนโล่หรือปุ่ม ยังเชื่อมต่อเซลล์ต่างๆ เข้าด้วยกัน ในพื้นที่ระหว่างเซลล์ยังสามารถมองเห็นชั้นหนาแน่นได้ที่นี่ซึ่งแสดงโดยการทำงานร่วมกันของเยื่อหุ้มเซลล์ไกลโคโปรตีน - เดสโมเกลอินซึ่งขึ้นอยู่กับไอออน Ca ++ เชื่อมโยงเซลล์เข้าด้วยกัน ทางด้านไซโตพลาสซึม ชั้นของโปรตีนเดสโมพลาคินอยู่ติดกับพลาสโมเลมมา ซึ่งสัมพันธ์กับเส้นใยระดับกลางของโครงร่างโครงกระดูก เดสโมโซมมักพบในเยื่อบุผิว ซึ่งในกรณีนี้เส้นใยระดับกลางจะมีเคราติน เซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ คาร์ดิโอไมโอไซต์ มีเส้นใยเดสมินเป็นส่วนหนึ่งของเดสโมโซม ใน entothelium หลอดเลือด desmosomes มีเส้นใยระดับกลางของ vimentin เฮมิเดสโมโซม - มีโครงสร้างคล้ายกับเดสโมโซม แต่เป็นการเชื่อมต่อของเซลล์ที่มีโครงสร้างระหว่างเซลล์ บทบาทเชิงหน้าที่ของเดสโมโซมและเฮมิเดสโมโซมนั้นเป็นกลไกล้วนๆ: พวกมันเชื่อมโยงเซลล์เข้าด้วยกันและกับเมทริกซ์นอกเซลล์ที่อยู่เบื้องล่าง ไม่เหมือนการสัมผัสแน่นทุกประเภท คอนแทคเลนส์ซึมเข้าสู่สารละลายในน้ำและไม่มีบทบาทในการจำกัดการแพร่กระจาย ช่องว่างการติดต่อถือเป็นการเชื่อมต่อการสื่อสารของเซลล์ โครงสร้างเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนสารเคมีโดยตรงจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง การติดต่อประเภทนี้มีลักษณะการบรรจบกันของเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ใกล้เคียงกันสองเซลล์ที่ระยะ 2 - 3 นาโนเมตร โดยใช้วิธีการแช่แข็ง-บิ่น ปรากฎว่าโซนรอยต่อช่องว่าง (ขนาดตั้งแต่ 0.5 ถึง 5 ไมโครเมตร) บนรอยแยกของเยื่อหุ้มนั้นเรียงรายไปด้วยอนุภาคที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 7-8 นาโนเมตร จัดเรียงเป็นรูปหกเหลี่ยมด้วยคาบ 8-10 นาโนเมตร และมีความกว้างประมาณ 2 หลุมตรงกลาง ของช่อง. อนุภาคเหล่านี้เรียกว่าคอนเน็กซอน สามารถมีได้ตั้งแต่ 10 - 20 ถึงหลายพันช่องในโซนสัมผัสช่องว่าง ขึ้นอยู่กับลักษณะการทำงานของเซลล์ Connexons ถูกแยกออกจากกันในขั้นเตรียมการ ประกอบด้วยโปรตีนคอนเนคติน 6 หน่วยย่อย เมื่อรวมกันแล้วตัวเชื่อมต่อจะรวมกันเป็นรูปทรงกระบอก - คอนเน็กซอนซึ่งอยู่ตรงกลางซึ่งมีช่องทาง Connexons แต่ละตัวถูกฝังอยู่ในพลาสมาเมมเบรนในลักษณะที่เจาะทะลุผ่านได้ คอนเน็กซอนหนึ่งตัวบนเมมเบรนพลาสมาของเซลล์ถูกต่อต้านอย่างแม่นยำโดยคอนเน็กซอนบนพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ข้างเคียง เพื่อให้ช่องทางของคอนเน็กซอนทั้งสองก่อตัวเป็นหน่วยเดียว Connexons มีบทบาทเป็นช่องทางระหว่างเซลล์โดยตรงซึ่งไอออนและสารที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำสามารถแพร่กระจายจากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่งได้ Connexons สามารถปิด เปลี่ยนเส้นผ่านศูนย์กลางของช่องภายใน และด้วยเหตุนี้จึงมีส่วนร่วมในการควบคุมการขนส่งโมเลกุลระหว่างเซลล์ โปรตีนและกรดนิวคลีอิกไม่สามารถผ่านรอยต่อของช่องว่างได้ ความสามารถในการแยกช่องว่างเพื่อส่งผ่านสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำรองรับการส่งแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า (คลื่นกระตุ้น) จากเซลล์หนึ่งไปอีกเซลล์หนึ่งอย่างรวดเร็วโดยไม่ต้องอาศัยตัวกลางประสาท การติดต่อ Synaptic (ไซแนปส์). ไซแนปส์เป็นบริเวณที่สัมผัสกันระหว่างสองเซลล์ที่เชี่ยวชาญสำหรับการส่งผ่านการกระตุ้นหรือการยับยั้งทางเดียวจากองค์ประกอบหนึ่งไปยังอีกองค์ประกอบหนึ่ง การติดต่อประเภทนี้เป็นเรื่องปกติสำหรับเนื้อเยื่อประสาทและเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ประสาทสองเซลล์และระหว่างเซลล์ประสาทกับองค์ประกอบอื่น ๆ - ตัวรับหรือเอฟเฟกต์ ตัวอย่างของการสัมผัส synaptic ก็เป็นจุดสิ้นสุดของกล้ามเนื้อประสาทเช่นกัน ไซแนปส์ภายในมักจะดูเหมือนส่วนขยายรูปลูกแพร์ (โล่) โล่ Synaptic สามารถติดต่อทั้งร่างกายของเซลล์ประสาทอื่นและกระบวนการของมัน กระบวนการต่อพ่วงของเซลล์ประสาท (แอกซอน) ก่อให้เกิดการติดต่อเฉพาะกับเซลล์เอฟเฟกเตอร์ (กล้ามเนื้อหรือต่อม) หรือเซลล์รับ ดังนั้น ไซแนปส์จึงเป็นโครงสร้างพิเศษที่ก่อตัวขึ้นระหว่างพื้นที่ของสองเซลล์ (เช่นเดียวกับเดสโมโซม) ในบริเวณที่มีการสัมผัส synaptic เยื่อหุ้มเซลล์จะถูกคั่นด้วยช่องว่างระหว่างเซลล์ - แหว่ง synaptic กว้างประมาณ 20 - 30 นาโนเมตร บ่อยครั้งในรูของร่อง จะเห็นวัสดุเส้นใยละเอียดตั้งฉากกับเยื่อหุ้ม เมมเบรนของเซลล์หนึ่งที่ส่งการกระตุ้นในบริเวณที่มีการสัมผัส synaptic เรียกว่า presynaptic เมมเบรนของเซลล์อื่นที่ได้รับแรงกระตุ้นเรียกว่า postsynaptic ใกล้กับเยื่อหุ้มเซลล์พรีซินแนปติกมีแวคิวโอลขนาดเล็กจำนวนมากถูกเปิดเผย - ถุงไซแนปติกที่เต็มไปด้วยสารสื่อประสาท เนื้อหาของถุง synaptic ในช่วงเวลาที่กระแสกระตุ้นของเส้นประสาทถูกขับออกโดย exocytosis เข้าไปในช่อง synaptic เยื่อหุ้มเซลล์ Postsynaptic มักจะดูหนากว่าเยื่อธรรมดาเนื่องจากมีเส้นใยบาง ๆ สะสมอยู่รอบ ๆ จากด้านข้างของไซโตพลาสซึม พลาสโมเดสมาการสื่อสารระหว่างเซลล์ประเภทนี้พบได้ในพืช Plasmodesmata เป็นช่องไซโตพลาสซึมแบบท่อบาง ๆ ที่เชื่อมต่อสองเซลล์ที่อยู่ติดกัน เส้นผ่านศูนย์กลางของช่องเหล่านี้มักจะ 20 - 40 นาโนเมตร เมมเบรนที่จำกัดช่องทางเหล่านี้โดยตรงผ่านเข้าไปในเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ข้างเคียง Plasmodesmata ผ่านผนังเซลล์ที่แยกเซลล์ องค์ประกอบของท่อเมมเบรนสามารถเจาะเข้าไปในพลาสโมเดสมาตา เชื่อมต่อถังเก็บน้ำของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของเซลล์ข้างเคียง Plasmodesmata เกิดขึ้นในระหว่างการแบ่งตัวเมื่อมีการสร้างผนังเซลล์หลัก ในเซลล์ที่แบ่งใหม่ จำนวนพลาสโมเดสมาตาอาจสูงมาก (มากถึง 1,000 ต่อเซลล์) เมื่อเซลล์มีอายุมากขึ้น จำนวนของเซลล์จะลดลงเนื่องจากการแตกร้าวพร้อมกับความหนาของผนังเซลล์ที่เพิ่มขึ้น ละอองไขมันสามารถเคลื่อนที่ไปตามพลาสโมเดสมาตาได้ Plasmodesmata ติดเชื้อในเซลล์ด้วยไวรัสพืช

การขนส่งสารเข้าและออกจากเซลล์ตลอดจนระหว่างไซโตพลาสซึมและออร์แกเนลล์ย่อยเซลล์ต่างๆ (ไมโตคอนเดรีย นิวเคลียส ฯลฯ) จัดทำโดยเมมเบรน หากเยื่อบาง ๆ เป็นสิ่งกีดขวาง ช่องว่างภายในเซลล์จะไม่สามารถเข้าถึงสารอาหารได้ และของเสียจะไม่สามารถถูกกำจัดออกจากเซลล์ได้ ในขณะเดียวกัน หากมีการซึมผ่านอย่างสมบูรณ์ การสะสมของสารบางชนิดในเซลล์จะเป็นไปไม่ได้ คุณสมบัติการขนส่งของเมมเบรนมีลักษณะโดย ซึมผ่านได้ : สารประกอบบางชนิดสามารถทะลุทะลวงได้ ในขณะที่บางชนิดไม่สามารถ:

การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับสารต่างๆ

หนึ่งในหน้าที่หลักของเมมเบรนคือการควบคุมการขนส่งสาร มีสองวิธีในการขนส่งสารผ่านเมมเบรน: เรื่อยเปื่อย และ คล่องแคล่ว ขนส่ง:

การขนส่งสารผ่านเยื่อหุ้มเซลล์

การขนส่งแบบพาสซีฟ. หากสารเคลื่อนที่ผ่านเมมเบรนจากบริเวณที่มีความเข้มข้นสูงไปยังความเข้มข้นต่ำ (เช่น ไปตามระดับความเข้มข้นของสารนี้) โดยเซลล์ไม่ใช้พลังงาน การขนส่งดังกล่าวจะเรียกว่าแฝง หรือ การแพร่กระจาย . การแพร่กระจายมีสองประเภท: เรียบง่าย และ น้ำหนักเบา .

การแพร่กระจายง่ายลักษณะของโมเลกุลที่เป็นกลางขนาดเล็ก (H2O, CO2, O2) รวมถึงสารอินทรีย์น้ำหนักโมเลกุลต่ำที่ไม่ชอบน้ำ โมเลกุลเหล่านี้สามารถผ่านได้โดยไม่ต้องมีปฏิสัมพันธ์ใดๆ กับโปรตีนเมมเบรนผ่านรูพรุนหรือช่องของเมมเบรน ตราบใดที่การไล่ระดับความเข้มข้นยังคงอยู่

อำนวยความสะดวกในการแพร่กระจาย. มันเป็นลักษณะของโมเลกุลที่ชอบน้ำที่ขนส่งผ่านเมมเบรนตามระดับความเข้มข้น แต่ด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนเมมเบรนพิเศษ - ตัวพา การแพร่กระจายที่อำนวยความสะดวกในทางตรงกันข้ามกับการแพร่แบบง่ายนั้นมีลักษณะเฉพาะด้วยการคัดเลือกสูงเนื่องจากโปรตีนพาหะมีศูนย์กลางการยึดเกาะประกอบกับสารที่ขนส่งและการถ่ายโอนจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในโปรตีน กลไกหนึ่งที่เป็นไปได้สำหรับการอำนวยความสะดวกในการแพร่กระจายอาจเป็นดังนี้: โปรตีนสำหรับการขนส่ง ( translocase ) จับสาร จากนั้นเข้าใกล้ด้านตรงข้ามของเมมเบรน ปล่อยสารนี้ ใช้รูปแบบเดิม และพร้อมที่จะทำหน้าที่ขนส่งอีกครั้ง ไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวของโปรตีนเอง กลไกการถ่ายโอนที่เป็นไปได้อีกประการหนึ่งเกี่ยวข้องกับการมีส่วนร่วมของโปรตีนพาหะหลายตัว ในกรณีนี้ สารประกอบที่ถูกผูกมัดในขั้นต้นนั้นส่งผ่านจากโปรตีนหนึ่งไปยังอีกโปรตีนหนึ่ง จับกับโปรตีนหนึ่งหรืออย่างอื่นตามลำดับจนกระทั่งมันอยู่ฝั่งตรงข้ามของเมมเบรน

การขนส่งที่ใช้งานเกิดขึ้นเมื่อการถ่ายโอนเกิดขึ้นกับระดับความเข้มข้น การถ่ายโอนดังกล่าวต้องใช้พลังงานโดยเซลล์ การขนส่งแบบแอคทีฟทำหน้าที่สะสมสารภายในเซลล์ แหล่งพลังงานมักเป็นเอทีพี สำหรับการขนส่งที่ใช้งานนอกเหนือจากแหล่งพลังงานแล้วจำเป็นต้องมีการมีส่วนร่วมของโปรตีนเมมเบรน ระบบขนส่งแบบแอคทีฟระบบหนึ่งในเซลล์สัตว์มีหน้าที่ในการถ่ายโอนไอออน Na+ และ K+ ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ระบบนี้เรียกว่าปั๊ม Na+ - K+ - มีหน้าที่ในการรักษาองค์ประกอบของสภาพแวดล้อมภายในเซลล์ซึ่งความเข้มข้นของ K + สูงกว่า Na +:

กลไกการออกฤทธิ์ของ Na+, K+-ATPase

การไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมและโซเดียมจะคงอยู่โดยการถ่ายโอน K + เข้าสู่เซลล์และ Na + ออก การขนส่งทั้งสองเกิดขึ้นจากการไล่ระดับความเข้มข้น การกระจายตัวของไอออนเป็นตัวกำหนดปริมาณน้ำในเซลล์ ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อ และคุณสมบัติอื่นๆ ของเซลล์ปกติ Na+ ,K+ -ปั๊มเป็นโปรตีน - ขนส่ง ATR-ase . โมเลกุลของเอนไซม์นี้คือโอลิโกเมอร์และแทรกซึมเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ ในระหว่างรอบปั๊มเต็ม ไอออน Na + สามตัวจะถูกถ่ายโอนจากเซลล์ไปยังสารระหว่างเซลล์ และไอออน K + สองตัวจะถูกถ่ายโอนไปในทิศทางตรงกันข้าม สิ่งนี้ใช้พลังงานของโมเลกุล ATP มีระบบขนส่งสำหรับการถ่ายโอนแคลเซียมไอออน (Ca2+ - ATP-ases), โปรตอนปั๊ม (H+ - ATP-ases) เป็นต้น Symport นี่คือการถ่ายเทสารแบบแอคทีฟผ่านเมมเบรน โดยใช้พลังงานจากการไล่ระดับความเข้มข้นของสารอื่น การขนส่ง ATPase ในกรณีนี้มีจุดยึดเหนี่ยวของสารทั้งสอง แอนติพอร์ต คือการเคลื่อนที่ของสารกับระดับความเข้มข้นของสาร ในกรณีนี้ สารอื่นจะเคลื่อนที่ไปในทิศทางตรงกันข้ามตามไล่ระดับความเข้มข้น Symport และ antiport เกิดขึ้นได้ระหว่างการดูดซึมกรดอะมิโนจากลำไส้และการดูดซึมกลูโคสจากปัสสาวะปฐมภูมิ ในกรณีนี้ พลังงานของการไล่ระดับความเข้มข้นของ Na+ ไอออนที่สร้างโดย Na+, K+-ATP-ase จะถูกใช้

ถึง โปรตีนเมมเบรนรวมถึงโปรตีนที่ฝังอยู่ในหรือเกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มเซลล์หรือเยื่อหุ้มเซลล์ออร์แกเนลล์ ประมาณ 25% ของโปรตีนทั้งหมดเป็นโปรตีนเมมเบรน

[แสดง]

การจำแนกประเภท[แก้ไข | แก้ไขข้อความวิกิ]

โปรตีนเมมเบรนสามารถจำแนกได้ตามหลักการทางทอพอโลยีหรือทางชีวเคมี การจำแนกประเภทโทโพโลยีขึ้นอยู่กับจำนวนครั้งที่โปรตีนผ่านไลปิดไบเลเยอร์ ตามเกณฑ์นี้ โปรตีนแบ่งออกเป็น monotopic, biotopicและ polytopic:

· monotopicโปรตีนทำปฏิกิริยากับพื้นผิวหนึ่งของเมมเบรนและไม่ข้ามมัน

· biotopicทะลุผ่านเมมเบรนและโต้ตอบกับพื้นผิวทั้งสองของมัน

· polytopicเจาะเมมเบรนหลายครั้ง (ปฏิกิริยาซ้ำกับไขมัน)

เป็นที่ชัดเจนว่าอดีตเป็นของโปรตีนส่วนปลายและตัวหลังและตัวที่สามเป็นของอินทิกรัล

โปรตีน polytopic ประเภทต่าง ๆ การรวมเมมเบรนผ่าน (1) เกลียวอัลฟ่าทรานส์เมมเบรน (2) เกลียวอัลฟ่าทรานส์เมมเบรนหลายตัว (3) โครงสร้างแผ่นเบต้า

ประเภทต่าง ๆ ของโปรตีนโมโนโทปที่สำคัญ การจับเมมเบรนโดย (1) เกลียวอัลฟาแอมฟิปาติกขนานกับระนาบของเมมเบรน (2) วงไม่ชอบน้ำ (3) กรดไขมันที่เชื่อมโยงโควาเลนต์ (4) ปฏิกิริยาไฟฟ้าสถิต (โดยตรงหรือโดยอาศัยแคลเซียม)

การจำแนกทอพอโลยี[แก้ไข | แก้ไขข้อความวิกิ]

ในความสัมพันธ์กับเมมเบรน โปรตีนเมมเบรนจะแบ่งออกเป็นแบบหลายส่วนและแบบโมโนโทป

· โปรตีน Polytopic หรือ Transmembraneทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้อย่างสมบูรณ์และโต้ตอบกับไขมัน bilayer ทั้งสองด้าน โดยปกติ ชิ้นส่วนของเมมเบรนของโปรตีนคือเกลียวอัลฟาที่ประกอบด้วยกรดอะมิโนที่ไม่ชอบน้ำ (อาจเป็นได้ตั้งแต่ 1 ถึง 20 ชิ้น) เฉพาะในแบคทีเรีย เช่นเดียวกับในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์ ชิ้นส่วนของเมมเบรนสามารถจัดเป็นโครงสร้างแบบแผ่นเบต้าได้ (ตั้งแต่ 8 ถึง 22 รอบของสายโพลีเปปไทด์)

· โปรตีนโมโนโทปิกอินทิกรัลฝังถาวรใน lipid bilayer แต่เชื่อมต่อกับเมมเบรนเพียงด้านเดียวเท่านั้นโดยไม่เจาะไปยังด้านตรงข้าม

การจำแนกทางชีวเคมี[แก้ไข | แก้ไขข้อความวิกิ]

ตามการจำแนกทางชีวเคมี โปรตีนเมมเบรนแบ่งออกเป็น อินทิกรัลและ อุปกรณ์ต่อพ่วง.

· โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์ฝังแน่นในเมมเบรนและสามารถลบออกจากสภาพแวดล้อมไขมันด้วยความช่วยเหลือของผงซักฟอกหรือตัวทำละลายที่ไม่มีขั้วเท่านั้น ในส่วนที่สัมพันธ์กับลิปิดไบเลเยอร์ โปรตีนหนึ่งชนิดสามารถเป็นเมมเบรนโพลีโทปิกหรืออินทิกรัลโมโนโทปิกได้

· โปรตีนเยื่อหุ้มส่วนปลายเป็นโปรตีนโมโนโทป พวกมันถูกผูกมัดด้วยพันธะอ่อนๆ กับเยื่อหุ้มไขมันหรือเกี่ยวข้องกับโปรตีนที่เป็นส่วนประกอบโดยแรงที่ไม่ชอบน้ำ ไฟฟ้าสถิต หรือแรงอื่นๆ ที่ไม่ใช่โควาเลนต์ ดังนั้นจึงไม่เหมือนกับโปรตีนที่เป็นส่วนประกอบ เนื่องจากพวกมันแยกตัวออกจากเมมเบรนเมื่อบำบัดด้วยสารละลายที่เป็นน้ำที่เหมาะสม (เช่น pH ต่ำหรือสูง ความเข้มข้นของเกลือสูง หรือสารก่อกวน) ความแตกแยกนี้ไม่ต้องการการทำลายเมมเบรน

โปรตีนเมมเบรนสามารถสร้างขึ้นในเมมเบรนได้เนื่องจากกรดไขมันหรือพรีนิลตกค้างหรือไกลโคซิลฟอสฟาติดิลลิโนซิทอลที่ติดอยู่กับโปรตีนในระหว่างการดัดแปลงหลังการแปล

7) ส่วนคาร์โบไฮเดรตของไกลโคลิปิดและไกลโคโปรตีนของพลาสมาเมมเบรนจะอยู่ที่พื้นผิวด้านนอกของเมมเบรนเสมอเมื่อสัมผัสกับสารระหว่างเซลล์ คาร์โบไฮเดรตของเมมเบรนในพลาสมาทำหน้าที่เป็นลิแกนด์จำเพาะสำหรับโปรตีน พวกเขาสร้างไซต์การรับรู้ที่มีโปรตีนเฉพาะติดอยู่ โปรตีนที่แนบมาสามารถเปลี่ยนสถานะการทำงานของเซลล์ได้

หน้าที่ของคาร์โบไฮเดรต

ในเยื่อหุ้มชั้นนอกของเม็ดเลือดแดง โพลีแซคคาไรด์บางชนิดมีกรด N-acetylneuraminic อยู่ที่ปลายสายโซ่ หากแยกเม็ดเลือดแดงออกจากเลือด รักษาในหลอดทดลองด้วย neuraminidase ซึ่งแยกกรด N-acetylneuraminic ออกจากคาร์โบไฮเดรตเมมเบรน และนำกลับเข้าสู่เลือดของสัตว์ตัวเดียวกันอีกครั้ง พบว่าครึ่งชีวิตของเม็ดเลือดแดงดังกล่าวในเลือดลดลงหลาย ครั้ง: พวกมันคงอยู่ในม้ามและถูกทำลาย เมื่อมันปรากฏออกมา ในเซลล์ของม้ามมีตัวรับที่รู้จักคาร์โบไฮเดรตที่สูญเสียส่วนปลายของกรดนิวรามินิกไป เป็นไปได้ว่ากลไกดังกล่าวช่วยให้มั่นใจถึงการเลือกม้ามของเม็ดเลือดแดง "อายุ" และการทำลายล้าง
เป็นที่ทราบกันว่าในการระงับเซลล์ที่แยกได้จากเนื้อเยื่อใด ๆ การรวมตัวของเซลล์จะเกิดขึ้นหลังจากผ่านไประยะหนึ่งและการรวมแต่ละเซลล์ตามกฎแล้วจะมีเซลล์ประเภทเดียวกัน ตัวอย่างเช่น ในการระงับเซลล์ที่ได้จาก gastrula จะมีการรวมกลุ่มสามประเภท: แต่ละเซลล์มีเซลล์ที่อยู่ในชั้นเชื้อโรคเดียวกัน - ectoderm, mesoderm หรือ endoderm โดยเฉพาะอย่างยิ่งการรับรู้ระหว่างเซลล์โดยการทำงานร่วมกันของเมมเบรนคาร์โบไฮเดรตของเซลล์หนึ่งกับโปรตีนตัวรับของเซลล์อื่น (รูปที่ 9.39) กลไกการรู้จำเหล่านี้อาจเกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆ เช่น ฮิสโทเจเนซิสและมอร์โฟเจเนซิส อย่างไรก็ตาม มีกลไกอื่นๆ ที่ให้การติดต่อระหว่างเซลล์
โพลีแซ็กคาไรด์ของเยื่อหุ้มเซลล์พร้อมกับโปรตีนมีบทบาทของแอนติเจนในการพัฒนาภูมิคุ้มกันของเซลล์รวมถึงการปฏิเสธการปลูกถ่าย พวกเขายังทำหน้าที่เป็นสถานที่รับรู้เมื่อติดไวรัสและจุลินทรีย์ที่ทำให้เกิดโรค ตัวอย่างเช่น ไวรัสไข้หวัดใหญ่ เมื่อเจาะเข้าไปในเซลล์ ขั้นแรกจะเกาะติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ และทำปฏิกิริยากับโพลีแซ็กคาไรด์ของโครงสร้างบางอย่าง

8) เยื่อหุ้มเซลล์มีการซึมผ่านที่เลือกได้: กลูโคส, กรดอะมิโนจะค่อยๆ กระจายผ่านพวกมัน, กรดไขมันกลีเซอรอลและไอออนและเยื่อหุ้มเองควบคุมกระบวนการนี้อย่างแข็งขันในระดับหนึ่ง - สารบางชนิดผ่านได้ในขณะที่บางชนิดไม่ผ่าน มีกลไกหลักสี่ประการสำหรับการเข้าสู่เซลล์หรือการกำจัดสารออกจากเซลล์สู่ภายนอก: การแพร่กระจาย ออสโมซิส การขนส่งแบบแอคทีฟ และเอ็กโซ- หรือเอนโดไซโทซิส สองกระบวนการแรกเป็นกระบวนการที่ไม่โต้ตอบ กล่าวคือ ไม่ต้องการพลังงาน สองขั้นตอนสุดท้ายเป็นกระบวนการที่ใช้งานอยู่ซึ่งเกี่ยวข้องกับการใช้พลังงาน

การซึมผ่านของเมมเบรนที่เลือกได้ระหว่างการขนส่งแบบพาสซีฟนั้นเกิดจากช่องทางพิเศษ - โปรตีนที่สำคัญ พวกมันทะลุผ่านเมมเบรนผ่านและก่อตัวเป็นทางผ่าน องค์ประกอบ K, Na และ Cl มีช่องของตัวเอง ในแง่ของการไล่ระดับความเข้มข้น โมเลกุลขององค์ประกอบเหล่านี้เคลื่อนเข้าและออกจากเซลล์ เมื่อระคายเคือง ช่องโซเดียมไอออนจะเปิดออก และโซเดียมไอออนจะไหลเข้าสู่เซลล์อย่างรวดเร็ว ส่งผลให้เกิดความไม่สมดุลในศักยภาพของเมมเบรน หลังจากนั้นศักยภาพของเมมเบรนจะกลับคืนสู่สภาพเดิม ช่องโพแทสเซียมเปิดอยู่เสมอโดยที่โพแทสเซียมไอออนจะเข้าสู่เซลล์อย่างช้าๆ