Профаза I
Это самая продолжительная фаза мейоза (до 90% и более всего времени мейоза). Ее подразделяют на пять этапов:
A) Лептотена. Частичная спирализация хроматина.
Хромосомы переходят в частично конденсированную форму, становятся видны как длинные, тонкие дискретные структуры с осевой белковой нитью. Каждая хромосома обоими концами прикреплена к ядерной мембране с помощью специализированной структуры белковой природы, называемой прикрепительным диском. Хотя каждая хромосома уже реплицирована и состоит из двух сестринских хроматид, они очень тесно сближены и не различимы вплоть до поздней профазы.
Б) Зиготена. Конъюгация гомологичных хромосом, формирование бивалентов.
Процесс спаривания («слипания») гомологичных хромосом называется конъюгацией или синапсисом , а каждая пара объединившихся хромосом – бивалентом, а иногда – тетрадой – из-за четырех хроматид, входящих в состав бивалента. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов, но возможно начало конъюгации и на внутренних участках, с тем же конечным результатом. Обе хромосомы бивалента имеют одинаковую длину, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно состоят из одинакового числа аллей генов, расположенных в одном и том же порядке. Таким образом, аллели каждого конкретного гена пары гомологичных хромосом контактируют друг с другом.
В) Пахитена. Кроссинговер.
Как только конъюгация охватывает всю длину хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. На этой стадии реализуется кроссинговер – обмен участками между хромосомами, осуществляющийся в результате разрыва и воссоединения между каждыми двумя из четырех нитей бивалента. В таких обменах участвует по одной хроматиде каждой из двух спаренных хромосом, что приводит к появлению перекрестов между двумя не сестринскими хроматидами, обмену аллелями и к появлению новых генных комбинаций в образующихся хроматидах. В пахитене перекресты еще не видны, но позднее все они проявляются в виде хиазм
(от греч. chiasma – перекрест).
Кроссинговер является одним из вариантов общей (гомологичной) рекомбинации – механизма, относящегося к основным генетическим процессам. Более подробно о них у нас пойдет речь в 10 классе (тема «02 Основы молекулярной генетики»).
Г) Диплотена. Завершение конъюгации хромосом. Дополнительная частичная спирализация участков гетерохроматина.
Стадия диплотены в профазе I начинается с «разлипания» конъюгировавших хромосом, что позволяет двум гомологичным хромосомам бивалента несколько отодвинуться друг от друга. Однако они все еще связаны одной или несколькими хиазмами, т. е. местами, где произошел кроссинговер.
В ооцитах (развивающихся яйцеклетках) диплотена может растянуться на месяцы или годы, так как именно на этой стадии в хромосомы конденсируется гетерохроматин, но остаются недоспирализованные участки эухроматина, с которых продолжается синтез РНК, обеспечивая яйцеклетку резервными веществами. В особых случаях диплотенные хромосомы становятся исключительно активными в отношении синтеза РНК: такие хромосомы типа ламповых щеток находят у амфибий и некоторых других организмов.
Д) Диакинез. Подготовка к метафазе I.
Диплотена незаметно переходит в диакинез – стадию, предшествующую метафазе. Прекращается синтез РНК и хромосомы конденсируются, утолщаются и отделяются от ядерной мембраны. Теперь ясно видно, что каждый бивалент содержит четыре отдельные хроматиды, причем каждая пара сестринских хроматид соединена центромерой, тогда как несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.
Естественно, при полной конденсации хроматина исчезают ядрышки.
Центриоли (если они имеются) удваиваются и мигрируют к полюсам.
Ядерная оболочка разрушается.
Образуется веретено деления.
После окончания длительной профазы I два ядерных деления без разделяющего их периода синтеза ДНК доводят процесс мейоза до конца. Эти стадии обычно занимают суммарно не более 10% всего времени, необходимого для мейоза, и носят те же названия, что и соответствующие стадии митоза.
Метафаза I
1. Кинетохорные нити веретена деления закрепляются с двух сторон на кинетохорах бивалентов – на центромере каждой хромосомы со своей стороны (в митозе не было бивалентов, и нити закреплялись на каждой хромосоме с двух сторон).
2. «Танец бивалентов» (а не хромосом, как в митозе).
3. Биваленты (а не хромосомы) выстраиваются у экватора веретена.
Анафаза I
Нити веретена тянут гомологичные хромосомы, состоящие по-прежнему из двух хроматид, к противоположным полюсам веретена. Таким образом, к разным полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы (по одной хромосоме из каждой пары), а не хроматиды, как в митозе. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора – по одному на каждом полюсе веретена, не смотря на то, что масса каждой группы хромосом соответствует диплоидному набору (хроматиды – копии друг друга и содержат абсолютно идентичную информацию, если кроссинговера не было, или различаются лишь несколькими аллелями, если кроссинговер произошел).
Телофаза I
Расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам соответствует окончанию мейоза I. Число хромосом уменьшилось вдвое, но они все еще состоят из двух хроматид каждая. Веретено деления обычно исчезает.
У животных и у некоторых растений хроматиды обычно частично деспирализуются, на каждом полюсе вновь образуется ядерная оболочка. Затем происходит цитокинез – образованием перетяжки (у животных) или формирование клеточной стенки (у растений), и клетки вступают в интерфазу как при митозе.
У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни полноценного цитокинеза, ни интерфазы, и клетка из анафазы I прямо переходит в профазу второго мейотического деления.
Интерфаза II
Эта стадия обычно имеется только у животных клеток, и ее продолжительность может быть различной. Репликация ДНК в интерфазе II никогда не происходит.
Мейоз II
Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:
Профаза II у всех организмов короткая.
Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к противоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.
Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на экваторе веретена.
Анафаза II.
Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полюсам.
Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро содержит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последующем цитокинезе из единственной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Предварительные итоги:
При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.
Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.
В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.
Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.
Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)
| Стадия | Митоз | Мейоз I |
| Профаза | Гомологичные хромосомы обособлены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит | Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место |
| Метафаза | Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления | Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на экваторе веретена деления |
| Анафаза | Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентичны | Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера |
| Телофаза | Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомологичные хромосомы | Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом |
| Где и когда происходит | В гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках При образовании соматических клеток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений | Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений. |
Значение мейоза:
1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся половым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением этого не происходит благодаря существованию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).
2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ведет к генетическим изменениям в потомстве, получаемым в результате слияния гамет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независимым распределением хромосом при первом мейотическом делении и кроссинговером.
А) Независимое распределение хромосом.
Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хромосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют материнским и отцовским хромосомам).
В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена простая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно расположение только двумя способами (при одном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Независимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.
Б) Кроссинговер.
В результате образования хиазм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к образованию новых комбинаций генов в хромосомах гамет.
Это показано на схеме кроссинговера
Итак, коротко о главном:
Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содержащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к увеличению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводящего к увеличению численности популяции.
Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз называют также редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размножением он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз происходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоидных гамет при оплодотворении восстанавливается диплоидное число хромосом.
Прочие варианты клеточных делений.
Деление клеток прокариот.
Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.
Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.
В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участком, в котором начинается двунаправленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание нового мембранного материала идет в ограниченном пространстве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.
По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Когда реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разделение материнской клетки на две дочерние.
Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:
При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;
При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.
Особые варианты деления эукариотических клеток.
Эндомитоз
У многих Простейших (пример – Амеба обыкновенная) и большинства Грибов (пример – дрожжи) деление клеток с четким распределением генетического материала и сохранением плоидности (признаки митоза) не сопровождается разрушением ядерной оболочки. Ядро, сохраняя целостность весь период деления, делится перетяжкой в момент цитокинеза (отличие от митоза). Варианты эндомитоза разнообразны по механизмам, разводящим хроматиды к полюсам делящейся клетки (помимо веретена деления, в этом может принимать участие внутренняя мембрана оболочки ядра), и позволяют проследить эволюцию процессов деления, но об этом речь пойдет позже. Сейчас для нас принципиально не путать строго регулируемый эндомитоз с аномальным амитозом , который, при всем внешнем сходстве, является принципиально иным и, чаще всего, – патологическим процессом.
Амитоз
Амитоз представляет собой, так называемое, прямое деление клетки: клетка делится вместе с ядром перетяжкой, без всякого четкого распределения наследственного материала. Это приводит к появлению дочерних клеток с неопределенной плоидностью и нарушенной структурой генетической информации. Такие клетки не способны к дальнейшему делению, а, чаще всего – вообще нежизнеспособны. Таким способом в нашем организме образуются короткоживущие тромбоциты – амитозом мегакариоцитов. Но, в большинстве случаев, так делятся клетки ступившие на путь апоптоза (генетически запрограммированной клеточной гибели).
Остальную информацию вы получите, проанализировав сводную таблицу клеточных делений (цветом выделены основные типы):
| Варианты клеточных делений (сводная таблица) | |||||
| Организмы | Прокариоты | Эукариоты | |||
| Тип деления | Равновеликое или почкование | Митоз | Эндомитоз | Амитоз | Мейоз |
| Итог по плоидности: (пл. мат. к.)/ /число д. к. х (пл. д. к.) | Сохраняется: (n) / / 2 х (n) | Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n) | Сохраняется: (m n) / / 2 х (m n) | Нарушается. Дочерние клетки имеют неопределённую плоидность: m n / / (а n) + (в n) | Сокращается вдвое: m n / / 4 х (m/2 n) |
| Предшествование репликации ДНК делению | Да | Да | Да | Да, но может идти с нарушениями. | Да, но далее следуют два деления |
| Расхождение хромосом | Упорядоченное | Упорядоченное | Упорядоченное | Случайное | Упорядоченное |
| Структуры, разводящие хромосомы к полюсам | Плазмалемма | Веретено деления | Веретено деления и оболочка ядра | Нет подобных структур | Веретено деления |
| Судьба оболочки ядра в момент деления клетки | Неприменимо, поскольку исходно отсутствует | Разрушается | Сохраняется весь период и делится перетяжкой | Разрушается | |
| Соотношение временных рамок кариокинеза и цитокинеза | Неприменимо, поскольку исходно отсутствует ядро | Кариокинез и цитокинез одновременны | Кариокинез предшествует цитокинезу | ||
| Жизнеспособность дочерних клеток | жизнеспособны | жизнеспособны | жизнеспособны | Обычно – нежизнеспособны, либо живут крайне недолго. В любом случае неспособны к делению | жизнеспособны |
Мейоз (от греч. meiosis-уменьшение) - форма ядерного деления, сопровождающаяся уменьшением числа хромосом с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Не вдаваясь в подробности, можно сказать, что при этом в родительской клетке происходит однократное удвоение хромосом (репликация ДНК, как при митозе), за которым следуют два цикла клеточных и ядерных делений (первое деление мейоза и второе деление мейоза ). Таким образом, одна диплоидная клетка дает начало четырем гаплоидным клеткам, как это схематически показано на рис. 22.5.
Мейоз происходит при образовании спермиев и яйцеклеток (гаметогенез) у животных (см. разд. 20.3.1 и 20.3.2) и при образовании спор у большинства растений (у тех, у которых имеет место чередование поколений; см. разд. 20.2.2). У некоторых низших растений чередования поколений нет, и мейоз у них происходит при образовании гамет. Стадии мейоза удобно наблюдать на ядрах сперматоцитов из мужских гонад прямокрылых или на ядрах незрелых пыльцевых мешков крокуса.
Подобно митозу, мейоз - процесс непрерывный, но его тоже можно подразделить на профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Эти стадии имеются в первом делении мейоза и еще раз повторяются во втором. Поведение хромосом во время этих стадий представлено на рис. 22.6, где показано деление ядра, содержащего четыре хромосомы (2n = 4), т. е. два пары гомологичных хромосом.
Интерфаза
Продолжительность различна у разных видов. Происходит репликация органелл, и клетка увеличивается в размерах. Репликация ДНК и гистонов в основном заканчивается в премейотической интерфазе, но частично захватывает и начало профазы I. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных центромерой. Хромосомный материал окрашивается, но из всех структур четко выявляются только ядрышки (ср. с рис. 22.2, где показан митоз).
Профаза I
Самая продолжительная фаза. Ее часто делят на пять стадий (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакннвз ), но здесь она будет рассматриваться как непрерывная последовательность изменений хромосом.
А. Хромосомы укорачиваются и становятся видимыми как обособленные структуры. У некоторых организмов они выглядят как нитки бус: участки интенсивно окрашивающегося материала - хромомеры - чередуются у них с неокрашивающимися участками. Хромомеры - это те места, где хромосомный материал сильно спирализован.
Б. Гомологичные хромосомы , происходящие из ядер материнской и отцовской гамет, приближаются одна к другой и конъюгируют. Эти хромосомы одинаковой длины, их центромеры занимают одинаковое положение, и они обычно содержат одинаковое число генов, расположенных в одной и той же линейной последовательности. Хромомеры гомологичных хромосом лежат бок о бок. Процесс конъюгации называют также синапсисом ; он может начинаться в нескольких точках хромосом, которые затем соединяются по всей длине (как бы застегиваясь на "молнию"). Пары конъюгировавших гомологичных хромосом часто называют бивалентами . Биваленты укорачиваются и утолщаются. При этом происходит как более плотная упаковка на молекулярном уровне, так и внешне заметное закручивание (спирализация). Теперь каждая хромосома с ее центромерой ясно видна.
В. Гомологичные хромосомы, составляющие бивалент, частично разделяются, как будто отталкиваясь друг от друга. Теперь видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид . Хромосомы все еще соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами (от греч. chiasma- перекрест). В каждой хиазме происходит обмен участками хроматид в результате разрывов и воссоединений, в которых участвуют две из четырех имеющихся в каждой хиазме нитей. В результате гены из одной хромосомы (например, отцовской - А, В, С) оказываются связанными с генами из другой хромосомы (материнской - а, b, с), что приводит к новым генным комбинациям в образующихся хроматидах. Этот процесс называют кроссинговером . Гомологичные хромосомы после кроссинговера не расходятся, так как сестринские хроматиды (обеих хромосом) остаются прочно связанными вплоть до анафазы.
Г. Хроматиды гомологичных хромосом продолжают отталкиваться друг от друга, и биваленты приобретают определенную конфигурацию в зависимости от числа хиазм. Биваленты с одной хиазмой имеют крестообразную форму, с двумя хиазмами-кольцевидную, а с тремя и более - образуют петли, лежащие перпендикулярно друг другу. К концу профазы все хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. В клетке происходят и другие изменения: миграция центриолей (если они имеются) к полюсам, разрушение ядрышек и ядерной мембраны, а затем образование нитей веретена.
Метафаза I
Биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. Их центромеры ведут себя как единые структуры (хотя часто выглядят двойными) и организуют прикрепленные к ним нити веретена, каждая из которых направлена только к одному из полюсов. В результате слабого тянущего усилия этих нитей каждый бивалент располагается в области экватора, причем обе его центромеры оказываются на одинаковом расстоянии от него - одна снизу, а другая сверху.
Анафаза I
Имеющиеся у каждого бивалента две центромеры еще не делятся, но сестринские хроматиды уже не примыкают одна к другой. Нити веретена тянут центромеры, каждая из которых связана с двумя хроматидами, к противоположным полюсам веретена. В результате хромосомы разделяются на два гаплоидных набора, попадающих в дочерние клетки.
Телофаза I
Расхождение гомологичных центромер и связанных с ними хроматид к противоположным полюсам означает завершение первого деления мейоза. Число хромосом в одном наборе стало вдвое меньше, но находящиеся на каждом полюсе хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм эти хроматиды генетически неидентичны, и при втором делении мейоза им предстоит разойтись. Веретена и их нити обычно исчезают.
У животных и у некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана и образовавшееся ядро вступает в интерфазу. Затем начинается деление цитоплазмы (у животных) или формирование разделяющей клеточной стенки (у растений), как при митозе. У многих растений не наблюдается ни телофазы, ни образования клеточной стенки, ни интерфазы, и клетка прямо переходит из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II
Эта стадия обычно наблюдается только в животных клетках; продолжительность ее варьирует. Фаза S отсутствует, и дальнейшей репликации ДНК не происходит. Процессы, участвующие во втором делении мейоза, по своему механизму сходны с происходящими в митозе. Они включают разделение хроматид в обеих дочерних клетках, получившихся в результате первого деления мейоза. Второе деление мейоза отличается от митоза главным образом двумя особенностями: 1) в метафазе II мейоза сестринские хроматиды часто сильно обособляются друг от друга; 2) число хромосом гаплоидное.
Профаза II
В клетках, у которых выпадает интерфаза II, эта стадия тоже отсутствует. Продолжительность профазы II обратно пропорциональна продолжительности телофазы I. Ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они есть, перемещаются к противоположным полюсам клеток; появляются нити веретена. Хроматиды располагаются таким образом, что их длинные оси перпендикулярны оси веретена первого деления мейоза.
Метафаза II
При втором делении центромеры ведут себя как двойные структуры. Они организуют нити веретена, направленные к обоим полюсам, и таким образом выстраиваются по экватору веретена.
Анафаза II
Центромеры делятся, и нити веретена растаскивают их к противоположным полюсам. Центромеры тянут за собой отделившиеся друг от друга хроматиды, которые теперь называются хромосомами.
Телофаза II
Эта стадия очень сходна с телофазой митоза. Хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Нити веретена исчезают, а центриоли реплицируются. Вокруг каждого ядра, которое содержит теперь половинное (гаплоидное) число хромосом исходной родительской клетки, вновь образуется ядерная мембрана. В результате последующего деления цитоплазмы (у животных) или образования клеточной стенки (у растений) из одной исходной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Смотри где выгодно купить смартфон Дискавери в Украине.
6. Гаметогенез у животных
Гаметогенез - это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).
Половые клетки развиваются в половых железах или специализированных клетках - в семенниках у самцов и в яичниках у самок. Эти клетки закладываются еще на ранних стадиях эмбрионального развития.
Гаметогенез протекает последовательно, в три стадии и заканчивается созреванием гамет (рис. 13).
Рис. 13. Гаметогенез у животных. А - сперматогенез - образование мужских половых клеток: 1 - сперматогонии; 2 - сперматоцит 1-го порядка; 3 - сперматоциты 2-го порядка; 4 - сперматиды; 5 - сперматозоиды; Б - овогенез - образование женских половых клеток: 1 - овогонии; 2 - овоцит 1-го порядка; 3 - овоцит 2-го порядка, 4 - полярные тельца; 5 - яйцеклетка
Стадия размножения. Исходные первичные половые клетки с диплоидным набором хромосом формируются в половых органах. В этот период клетки делятся - происходит митоз, что приводит к увеличению их количества. Клетки имеют диплоидный набор хромосом.
Стадия роста. Образовавшиеся клетки растут, активно синтезируют и запасают питательные вещества. Этот период соответствует интерфазе перед мейотическим делением.
Стадия созревания. На этой стадии происходит мейоз, в результате которого окончательно формируются и созревают гаметы с гаплоидным набором хромосом.
Образование мужских половых клеток
Сперматогенез - это процесс образования мужских половых клеток - сперматозоидов (рис. 13, А).
В период размножения из клеток сперматогенной ткани в результате митоза образуются многочисленные клетки - сперматогонии с диплоидным набором хромосом. Закладка первичных клеток сперматогониев происходит еще в эмбриональном развитии, т. е. до рождения организма, а интенсивное деление - только после достижения половой зрелости.
В период роста сперматогонии незначительно увеличиваются в размерах, и из каждой клетки развивается сперматоцит 1-го порядка, готовый к делению.
На стадии созревания в результате первого деления мейоза образуются две клетки - сперматоциты 2-го порядка , а после второго деления развиваются четыре одинаковые по величине клетки - сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Все четыре клетки претерпевают сложную клеточную дифференцировку и превращаются в четыре сперматозоида.
Таким образом, из каждой первичной мужской половой клетки образуются четыре гаметы. Гормон, обеспечивающий сперматогенез у млекопитающих, называется тестостероном.
Образование женских половых клеток
Овогенез - это процесс образования женских половых клеток - яйцеклеток (рис. 13, Б).
В овогенной ткани яичников на стадии размножения первичные половые клетки - овогонии с диплоидным набором хромосом несколько раз делятся митозом. За счет этого происходит рост овогенной ткани. Далее каждая овогония превращается в овоцит 1-го порядка, который на следующей стадии начинает усиленно расти, накапливая питательные вещества в виде зерен желтка.
Процесс роста овоцита происходит значительно дольше, чем сперматоцита.
После роста происходит созревание овоцита 1-го порядка. Клетка приступает к мейозу, но процесс деления затягивается надолго. Например, у млекопитающих деление начинается в эмбриональном состоянии, но приостанавливается на профазе I до периода полового созревания самки, т. е. на несколько недель, месяцев или лет, в зависимости от вида организма. Позже под влиянием половых гормонов мейоз продолжается дальше.
Первое деление мейоза происходит асимметрично: образуются одна крупная клетка - овоцит 2-го порядка, куда переходят все питательные вещества и органоиды, и одна мелкая клетка - первичное полярное, или направительное, тельце , - в которой имеется только ядро.
Второе деление мейоза также асимметрично. Из овоцита 2-го порядка образуется одна крупная клетка - яйцеклетка, в которой находятся все питательные вещества, и одно вторичное полярное (направительное) тельце. Из первичного полярного тельца образуются два мелких вторичных полярных тельца. У большинства позвоночных животных второе деление мейоза приостанавливается на стадии метафазы мейоза II, а образование яйцеклетки завершается лишь после оплодотворения.
Таким образом, при овогенезе из каждой первичной женской половой клетки - овогония образуется одна крупная яйцеклетка с гаплоидным набором хромосом и три полярных тельца, которые редуцируются. Они служат только для равномерного деления ядра и распределения хромосом в мейозе. Овогенез у млекопитающих происходит под контролем гормона прогестерона.
Процесс образования мужских и женских клеток имеет ряд отличий.
1. Количество овогониев, вступивших в созревание, закладывается на этапе эмбрионального развития, а сперматогонии начинают активно делиться при наступлении половой зрелости, и этот процесс идет непрерывно.
2. В процессе сперматогенеза образуются 4 гаметы, а в процессе овогенеза - только одна.
3. Окончательно овогенез завершается после оплодотворения.
Строение половых клеток
У большинства видов организмов женские и мужские гаметы очень отличаются друг от друга.
Сперматозоиды - это небольшие подвижные клетки, состоящие из головки, шейки и хвостика (рис. 14, А). В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом. На заостренном кольце располагается специализированный пузырек - акросома, который является производным аппарата Гольджи. Она заполнена специальными ферментами, разрушающими оболочку яйцеклетки. Когда головка сперматозоида соприкасается с яйцеклеткой, содержимое акросомы освобождается и растворяет ее оболочку.
Рис. 14. Строение половых клеток животных: А - сперматозоида: 1 - акросома; 2 - ядро; 3 - митохондрии; 4 - центриоли; 5 - хвост; Б - яйцеклетки: 1 - ядро; 2 - желточные зерна
В шейке располагаются центриоли и многочисленные митохондрии, обеспечивающие энергией сперматозоид при его движении. Хвостик служит для движения сперматозоида и по строению сходен со жгутиком у одноклеточных. Кроме того, в клетке находится минимальное количество органелл: ядро, митохондрии и ферментный пузырек - акросома. Все образующиеся сперматозоиды имеют одинаковую величину.
Яйцеклетка животных - округлая крупная неподвижная клетка, содержащая ядро, все органоиды и много питательных веществ в виде желтка (рис. 14, Б). У любого вида животных она всегда значительно крупнее сперматозоидов. Питательные вещества яйцеклетки обеспечивают развитие зародыша на начальной стадии (у млекопитающих, рыб, амфибий) или на всем протяжении эмбриогенеза (у птиц, рептилий).
Размеры яйцеклеток различны у разных групп организмов. Эти данные представлены в таблице.
В отличие от яйцеклеток сперматозоиды значительно меньше. У млекопитающих их размеры варьируют от 0,001 до 0,008 мм (длина головки).
Вопросы для самоконтроля
1. Назовите клетки, последовательно образующиеся в каждой зоне гаметогенеза.
2. Определите число хромосом (n) и ДНК (c) в каждой из клеток, образованных на разных стадиях развития.
3. В каком случае при гаметогенезе клетка делится несимметрично? В чем биологический смысл такого деления?
4. Какую роль выполняют полярные тельца?
5. Сравните строение яйцеклетки и сперматозоида. Объясните, почему они так различны по строению и величине.
Из книги Кольцо царя Соломона автора Лоренц Конрад З.ЯЗЫК ЖИВОТНЫХ Он познал всех птиц наречья. Имена их и секреты. Вёл при встречах разговоры… Г. Лонгфелло Животные не обладают языком в истинном смысле этого слова. У высших позвоночных, а также и у насекомых - главным образом у общественных видов этих обеих больших
Из книги Путешествие в прошлое автора Голосницкий Лев ПетровичМир беспозвоночных животных В протерозойских пластах осадочных пород мы уже находим остатки живших тогда организмов: отпечатки морских водорослей, морских червей, иглы губок, остатки брахиаподов, обладавших двустворчатой раковиной.Все животные, обитавшие в архейской
Из книги Жизнь животных Том I Млекопитающие автора Брэм Альфред Эдмунд3. Развитие животных Каждое рождающееся существо начинает свою жизнь из одной яйцевой клеточки и затем проходит длинный ряд изменений, прежде чем сделается по внешнему виду и по внутреннему строению совершенно сходным со взрослыми животными. Весь этот ряд постепенных
Из книги Гомеопатическое лечение кошек и собак автора Гамильтон ДонГельминтозы у животных Принято считать, что животные и гельминты - понятия неразделимые, практически синонимичные; на бытовом уровне эта тема обросла огромным количеством мифов и страхов. У кошек и собак встречаются четыре основных класса гельминтов: круглые гельминты,
Из книги Жизнь животных, Том III, Пресмыкающиеся. Земноводные. Рыбы автора Брэм Альфред ЭдмундЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ В трех томахТом III
Из книги Занимательная зоология. Очерки и рассказы о животных автора Цингер Яков АлександровичО численности животных Представители некоторых видов встречаются в природе крайне редко, другие, наоборот, весьма многочисленны. Из хищников очень немногочисленны львы, тигры, леопарды; но количество волков, наоборот, несмотря на все предпринимаемые меры их истребления,
Из книги Обитатели водоемов автора Ласуков Роман Юрьевич Из книги Стой, кто ведет? [Биология поведения человека и других зверей] автора Жуков. Дмитрий АнатольевичДрессировка животных Человек использует неконтролируемый стресс и для управления поведением животных. Так, например, старинное русское занятие – соколиная охота – требовало большого количества обученных птиц. Поэтому пойманного сокола перед началом тренинга не
Из книги Проблемы этологии автора Акимушкин Игорь ИвановичРанги у животных Японские биологи изучали жизнь макак, которые местами еще уцелели на их островах. Методы у них были те же, что и у других этологов: по разным приметам запомнить «в лицо» всех обезьян, пронумеровать их и следить за поведением каждой. Исследователи расписали
Из книги Мир животных. Том 1 [Рассказы об утконосе, ехидне, кенгуру, ежах, волках, лисах, медведях, леопардах, носорогах, гиппопотамах, газелях и многих других автора Акимушкин Игорь ИвановичОтряды животных
Из книги Почему мы любим [Природа и химия романтической любви] автора Фишер ХеленИзбирательность у животных Избыток энергии, сосредоточенность на одном-единственном существе, стремление добиваться его внимания, потеря аппетита, настойчивость, всевозможные нежные шлепки, поцелуи, облизывания, попытки прижаться друг к другу, игривое кокетство - все
Из книги Гены и развитие организма автора Нейфах Александр Александрович1. Гибриды животных Изучение гибридов в биологии развития обычно состоит в обнаружении проявления отцовских признаков на различных стадиях развития. При выборе скрещиваемых пар исследователь сталкивается с противоречием: чем ближе скрещиваемые особи, тем лучше
Из книги Размножение организмов автора Петросова Рената Арменаковна3. Химеры животных Техника получения химерных, или, как их еще называют, аллофенных, зародышей сейчас лучше всего освоена на млекопитающих. Этому способствует отсутствие у них ооплазматической сегрегации и, следовательно, полное равенство всех клеток на ранних стадиях.
Из книги Антропология и концепции биологии автора Курчанов Николай Анатольевич7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало
Из книги автора10. Гаметогенез и развитие растений Мейоз в жизненном цикле растений. У растений гаметогенез и размножение протекают иначе, чем у животных. Процесс мейоза происходит у них не на стадии образования гамет, а на стадии образования спор. Кроме того, у растений наблюдается
Из книги автора4.3. Гаметогенез и эмбриогенез у животных Разнообразие органического мира дает самое широкое многообразие онтогенезов. Хотя в учебниках процессы развития обычно демонстрируются на примере млекопитающих, к которым относится человек, не следует забывать, что для
Мейоз. Это такое деление эукореотных клеток, при котором дочерние клетки получают в 2-а раза меньше информации, чем было в материнской клетке, поэтому мейоз всегда включает в себя редукционное деление, приводящее к уменьшению кол-ва генетической информации. Мейоз у животных проходит перед образованием гамет, поэтому это организмы с генетической редакцией. Мейоз у растений проходит перед образованием спор, так как для всех растений характерной чертой является чередование поколений. Бесполое поколение участвует в образовании спор и всегда имеет двойной или диплоидный набор хромосом. Так как споры образуются в ходе мейоза, то для них характерен одинарный или гаплоидный набор хромосом. Из споры прорастает половое поколение, на котором за счёт митоза формируются яйцеклетки и сперматозоиды. Они сливаются, образуют зиготу, из которой прорастает бесполое поколение.Для некоторых простейших нормой жизни является гаплоидность, поэтому мейоз проходит после образования зиготы (зиготическая редукция).Таким образом мейоз необходим для образования спор и гамет, а также для сохранения генетической стабильности вида. Типичный мейоз включает в себя 2-а деления: эквационное (2), редукционное (1)
Перед редукционным делением проходит нормальная интерфаза. Между 1 и 2 делением интерфаза сильно сокращена, либо вообще отсутствует. В любом случае удвоение ДНК между этими делениями не происходит. Оба деления включают в себя все фазы. Профаза 1 Делится на несколько периодов: 1.Липтотена – в ходе этого периода ядерная оболочка сохраняется, хромосомы становятся более компактными. 2.Зиготена – начинается сближение гомологичных хромосом. Гомологичными называются хромосомы, сходные по форме, размеру, генетическому содержимому. Гомологичные хромосомы подходят друг к другу и начинается формирование пар или бивалентов. 3.Пахитена – гомологичные хромосомы объединяются в биваленты, таким образом, что находящиеся рядом сестринские хроматиды взаимодействуют друг с другом. Точка взаимодействия называется хиазмой.Кол-во хиазм может быть различным, но существуют правила. Образовавшиеся хиазмы тормозят формирование новых хиазм.(рис 1)
В хиазмах может происходить разрыв в нитях ДНК. Обмен участками между гомологичными хромосомами, а затем сшивание сахарофосфатного остова. Этот процесс получил название кроссинговер. Такой обмен участками между гомологичными хромосомами является основой комбинативной изменчивости. Таким образом, формирование бивалентов необходимо для осуществления процесса кроссинговера и также для нормального расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам клетки в ходе анафазы 1. 4.Диплотена и диокинез – гомологичные хромосомы на этой стадии пытаются разойтись, однако их сдерживают хиазмы, которые в данном случае смещаются к теломерным участкам хромосомы и благодаря хиазмам биваленты сохраняются. Этот процесс получил название диокинеза. Практически всю профазу, включая диплотену, ядерная оболочка сохраняется. К концу профазы фрагментируются мембранные органоиды, фрагментируется оболочка ядра, и хромосомы оказываются в цитоплазме клетки в виде бивалентов. Формируются веретено деления, причём к каждому биваленту подходит кинетохорная нить только от одного из полюсов. Благодаря полимеризации этой нити биваленты начинают продвигаться по экватору клетки. Метафаза 1 В ходе метафазы биваленты выстраиваются по экватору клетки, таким образом, что гомологичные хромосомы одной пары лежат по разные стороны от экватора. Так как ориентация бивалентов относительно полюсов клетки произвольна, то возможно несколько вариантов расположения бивалентов друг относительно друга. Анафаза 1 Начинается расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки. Так как биваленты произвольно ориентировались относительно полюсов, то возможны различные варианты их расхождения и, следовательно, произвольная ориентация бивалентов в метафазе 1. Варианты расхождения гомологичных хромосом также является основой комбинативной изменчивости. Расхождение обеспечивает основной и дополнительный механизмы.Телофаза 1Около каждой клетки формируется полный набор цитоплазматических органоидов и свой ядерный аппарат. После телофазы проходит цитокинез, и образуется 2-е клетки. Причём кол-во хромосом и генетическая информация уменьшены в 2-а раза. 2-е клетки, которые образованы в ходе редукционного деления подвергаются эквационному делению, которое по своему механизму является типичным митозом. Результатом эквационного деления является образование 4-х клеток.(рис 2) В ходе анафазы 1 редукционного деления к каждому полюсу клетки закономерно показывает только гомологичная хромосома из пары. Поэтому после телофазы и цитокинеза каждая дочерняя клетка содержит только 1 гомологичную хромосому из пары, то есть в ходе редукционного деления кол-во хромосом и информации в дочерних клетках уменьшается. Поскольку в метафазе 1 существовали варианты в расположении хромосом, то изучены варианты расхождения гомологичных хромосом к разным полюсам. Это является основой комбинативной изменчивости.Биологический смысл мейоза Образование гамет или спор, Сохранение генетической стабильности вида, Основа комбинативной изменчивости за счёт процесса кроссинговера, либо за счёт произвольной ориентации бивалентов относительно полюсов клетки. Кроссинговер может наблюдаться в ходе митоза, как исключение в том случае, если гомологичные хромосомы сходятся и кньюгируют. Последствия имеет кроссинговер – появление крупных пигментных пятен и явление разноглазости.
Мейоз – редукционное деление клетки
Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Мейоз включает два последовательных деления . В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным.
Стадии мейоза
Профаза I – профаза первого мейотического деления – самая продолжительная. Её условно делят на пять стадий:
лептотена
зиготена
пахитена
диплотена
диакинез
- Лептотена
характеризуется увеличением ядра. В нём виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, начинается спирализация хромосом.
В зиготене происходит конъюгация (сближение) гомологичных хромосом, т.е. хромосом, имеющих одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери, другая – от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.
Пахитена – это стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами . Каждый бивалент состоит из четвёрки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит их дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами обеспечивает обмен идентичных участков в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер.
Диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называются хиазмами , т.е. местами, где произойдёт кроссинговер. В каждой хиазме осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
Диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединёнными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.
Анафаза I - к полюсам клетки расходятся хромосомы , а не хроматиды, в дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.
Телофаза I – число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят их двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм хроматиды генетически неоднородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется , нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.
Интерфаза II – свойственна только животным клеткам. Во время интерфазы между первым и вторым делением в S – периоде не происходит репликация молекулы ДНК.
Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.
Профаза II – хромосомы утолщаются и укорачиваются, ядрышко и ядерная оболочка разрушаются, образуется веретено деления.
Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам и образуется метафазная пластинка.
Анафаза II – центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.
Телофаза II – хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из одной исходной клетки образуются четыре гаплоидные клетки.
Биологическое значение мейоза:
- Поддержание постоянства числа хромосом.
Если бы не возникало редукции (уменьшения) их числа при гаметогенезе и половые клетки имели диплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.
При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.
В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического материала. В этом заключается одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.
Мейоз у человека имеет место во время овогенеза и сперматогенеза.
Состав и строение яйцеклеток
Половое размножение характеризуется наличием полового процесса, при котором происходит слияние гаплоидных половых клеток, образовавшихся в результате мейоза.
Цитоплазма яйца окружена плазматической мембраной. Во время оплодотворения она регулирует поступление в яйцо некоторых ионов (главным образом Na +) и способна сливаться с плазматической мембраной спермия. К плазматической мембране снаружи примыкает желточная оболочка. Образованная гликопротеинами, она играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У млекопитающих желточная оболочка очень толстая и носит название прозрачной оболочки. Яйцо млекопитающих окружено также слоем клеток лучистого венца. Это фолликулярные клетки, которые доставляли пищу яйцу вплоть до его овуляции
.
Слой цитоплазмы, располагающийся непосредственно под плазматической мембраной, называют кортикальным.
В нём заключены кортикальные гранулы
. Эти мембранные структуры гомологичны акросомному пузырьку спермия, поскольку содержат пищеварительные ферменты и формируются аппаратом Гольджи. Но если каждый спермий имеет один акросомный пузырёк, то каждое яйцо содержит приблизительно 15000 кортикальных гранул
. В кортикальных гранулах кроме пищеварительных ферментов содержатся мукополисахариды и белок гиалинового слоя. Ферменты и мукополисахариды участвуют в защите яйца от проникновения многочисленных спермиев после того, как первый спермий придёт в контакт с ним. Этот процесс называется кортикальной реакцией
. При этом по кортикальному слою распространяется возбуждение (импульс активации). Затем содержимое кортикальных телец выделяется из яйца и оводняется. В результате
яйцевая оболочка отделяется от поверхности цитоплазмы и образуется пространство, заполненное жидкостью. При контакте с ней сперматозоиды агглютинируют (слипаются), что играет важную роль в защите яйца от проникновения нескольких сперматозоидов.
Яйца выделяют также студенистое вещество, располагающееся поверх желточной оболочки. Главная функция этого студенистого гликопротеинового слоя - привлечение или активация спермиев.
алецитальные;
изолецитальные;
телолецитальные;
центролецитальные.
Алецитальные яйцеклетки содержат мало желтка. Они характерны для плацентарных млекопитающих и для человека.
Изолецитальные яйцеклетки мелкие, с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Такие яйцеклетки свойственны хордовым, двустворчатым и брюхоногим моллюскам.
Телолецитальные яйцеклетки могут быть с умеренным или с большим содержанием желтка. Яйцеклетки рыб и земноводных имеют умеренное количество желтка. Он находится на одном из полюсов, названном вегетативным. Полюс, не содержащий желтка , называется анимальным. Пресмыкающиеся, птицы имеют телолецитальные яйцеклетки с очень большим содержанием желтка. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с ядром и цитоплазмой без желтка. На вегетативном полюсе желтка много.
В центролецитальных яйцеклетках желток находится вокруг ядра. По периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма. Такие яйцеклетки характерны для членистоногих.
Сначала Левенгук решил, что спермии не имеют никакого отношения к размножению животных, у которых они были обнаружены, но позднее пришёл к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное.
Каждый спермий содержит гаплоидное ядро, двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и мешок, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо. Большая часть цитоплазмы спермия растворяется при его созревании, и сохраняются только некоторые органоиды, видоизменённые для выполнения спермием своей функции.
В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК сильно уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырёк , образовавшийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды.
Гаметогенез
Клетки зачаткового эпителия (гоноциты) в мужских и женских половых железах (гонадах) претерпевают ряд последовательных митозов и мейозов, называемых в совокупности гаметогенезом
. Гаметогенез бывает:
диффузный – гаметы развиваются в любом участке тела (у губок, кишечнополостных, плоских червей);
локализованный – гаметы развиваются в половых железах – гонадах. Женские гонады – яичники, мужские гонады – семенники (у большинства животных).
Сперматогенез
Этот процесс происходит в стенках извитых канальцев семенника. Сперматогенез подразделяется на четыре периода.
Из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранних стадиях эмбрионального развития, развиваются сперматогонии
. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причём часть из их потомства сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть - сперматоциты первого порядка
- после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты второго порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты второго порядка превращаются в гаплоидные сперматиды
, которые дифференцируются в зрелые сперматозоиды
.
Периоды сперматогенеза
I период – период размножения. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся путём митоза, число их увеличивается, образуются незрелые половые клетки – сперматогонии – округлой формы с крупным ядром. Они перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца.
II период – период роста. Клетки увеличиваются в размерах и с этого момента называются сперматоцитами первого порядка.
III период – период созревания. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно делятся путём мейоза. В этом периоде происходят два мейотических деления. Каждый сперматоцит первого порядка в результате первого мейотического деления образует два сперматоцита второго порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают ещё по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров.
IV период – период формирования. Сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определённого строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом , из одного сперматогония формируются четыре зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца.
Овогенез
Процесс развития яйцеклеток, во время которого клетки яичника – овогонии – превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом. Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранних стадиях эмбриогенеза, развиваются овогонии. После серии митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их уже называют овоцитами первого порядка.
У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое количество овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка. Последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками.
Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счёте дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки , а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.
Периоды овогенеза
I период – период размножения. Этот период заканчивается до рождения девочки. Клетки зачаткового эпителия делятся путём митоза и образуются овогонии.
II период
– период роста. Образуются овоциты первого порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы первого мейотического деления. Овоциты первого порядка на этой стадии могут оставаться десятки лет. С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов первого порядка увеличивается в размерах , окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание.
Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворение не произойдёт, овоцит второго порядка погибнет и будет выведен из организма.
Оплодотворение
Оплодотворение представляет собой процесс слияния двух половых клеток – гамет - друг с другом, в результате чего возникает новая особь, генетический потенциал которой берёт начало от обоих родителей.
Оплодотворение осуществляет две разные функции:
половую (комбинирование генов двух родителей);
репродуктивную (создание нового организма).
Вторая – инициацию в цитоплазме яйца тех реакций, которые позволяют продолжать развитие.
Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды вместе с семенной жидкостью во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.
У различных видов организмов конкретные особенности оплодотворения очень сильно варьируют, но происходящие при этом события обычно сводятся к четырём основным процессам:
1. Контакт спермия с яйцом и их взаимное узнавание.
2. Регуляция проникновения спермия в яйцо. Это этап количественного контроля. Только один спермий должен оплодотворить яйцо. Все остальные спермии должны погибнуть (элиминировать).
3. Слияние генетического материала спермия и яйца.
4. Активация метаболизма яйца для его вступления на путь развития.
У млекопитающих оплодотворение внутреннее и весь процесс приспособлен к внутренней среде организма. Половые пути самки принимают активное участие в процессе оплодотворения. Спермии млекопитающих сразу после выхода не способны к акросомной реакции; для того, чтобы эта реакция стала возможной, спермиям необходимо в течение некоторого времени находиться в половых путях самки. Условия, требующиеся для капацитации
(приобретения спермиями оплодотворяющей способности), варьирует в зависимости от вида.
Акросомная реакция у некоторых млекопитающих (например, у кроликов) может быть индуцирована растворимыми веществами, выделяемыми яйцом, у других (у морской свинки) – она происходит в определённое время независимо от присутствия яиц. В этих случаях акросомная реакция приводит к выделению ферментов, лизирующих (разрывающих) связи между клетками лучистого венца. С помощью этих ферментов спермий проходит через лучистый венец и достигает прозрачной (желточной) оболочки яйца.
У наиболее хорошо изученных млекопитающих – мышей и хомячков – акросомная реакция происходит после прикрепления спермия к прозрачной оболочке яйца. Спермии всех млекопитающих содержат лизин, разрушающий прозрачную оболочку в месте прикрепления.
Вслед за узнаванием спермия желточной (прозрачной) оболочкой яйца происходит лизис части этой оболочки в области головки спермия, в результате чего плазматические мембраны спермия и яйца сливаются. Ядро спермия и его хвост (жгутик) проникают через цитоплазматический мостик. Митохондрии и жгутик спермия разрушаются в цитоплазме яйца, и поэтому митохондрии передаются зародышу только матерью.
Ядро яйца после завершения второго деления созревания и приобретения им пузыревидной формы называют женским пронуклеусом . Сперматическое ядро в цитоплазме яйца деконденсируется и преобразуется в мужской пронуклеус.
Ядерная оболочка сперматического ядра распадается на мелкие пузырьки, что делает возможным воздействие цитоплазмы яйца на компактный хроматин спермия.
После проникновения спермия в цитоплазму яйца мужской пронуклеус совершает поворот на 180 градусов, так, что центриоль спермия оказывается расположенной между мужским и женским пронуклеусами. Микротрубочки, отходящие от центриоли спермия , удлиняются и приходят в контакт с женским пронуклеусом, после чего оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу. Этот процесс у млекопитающих продолжается около 12 часов.
Пока ядро овоцита млекопитающих завершает второе мейотическое деление, мужской пронуклеус увеличивается в размерах. Затем оба пронуклеуса перемещаются навстречу друг другу, реплицируя ДНК в процессе миграции. Когда пронуклеусы приходят в контакт, их ядерные оболочки разрушаются. Происходит конденсация хроматина с образованием видимых хромосом, которые располагаются на общем митотическом веретене первого деления дробления. Таким образом , у млекопитающих истинное диплоидное ядро впервые появляется не у зиготы, а у двухклеточного зародыша.
При нормальном моноспермном оплодотворении , когда в яйцо проникает только один спермий, гаплоидные ядра спермия и яйца соединяются, образуя диплоидное ядро оплодотворённого яйца (зиготы). При этом восстанавливается присущее данному виду число хромосом. Внесённая спермием центриоль делится и образует два полюса митотического веретена дробления.
Проникновение множества спермиев – полиспермия
– у большинства животных приводит к гибельным последствиям. У морских ежей при оплодотворении двумя спермиями возникает триплоидное ядро, в котором каждая хромосома представлена не двумя, а тремя копиями. Вместо нормального процесса – разделения хромосом с помощью биполярного веретена деления между двумя дочерними клетками – происходит распределение триплоидного набора между четырьмя клетками. А поскольку не существует механизма, который обеспечил бы получение каждой их четырёх клеток нормального числа и всех необходимых типов хромосом, последние распределяются неравномерно: одни клетки получают лишние копии некоторых хромосом, тогда как у других эти хромосомы отсутствуют. В итоге такие клетки или погибают или развиваются атипично.
В процессе эволюции животные выработали разные способы, позволяющие избежать объединения более чем двух гаплоидных ядер. Это, например, быстрый блок, инициируемый поступлением в клетку натрия, и медленный блок, инициируемый повышением внутриклеточной концентрации ионов кальция.
Важный вывод
Половое размножение заключается в образовании, а затем в слиянии половых клеток – гамет, в результате чего возникают новые организмы с изменённым генотипом.
Деление половых клеток при их созревании – мейоз - существенно отличается от митоза. В процессе мейоза происходит уменьшение хромосомного набора вдвое.
Во время мейоза происходит кроссинговер, обеспечивающий обмен наследственной информации и, следовательно , появление организмов с новыми признаками.
Объединение половых клеток и восстановление диплоидного набора хромосом происходит в результате оплодотворения.
Жизненный цикл споровых растений
В жизненном цикле высших споровых растений – мхов, папоротников, хвощей и плаунов – преобладает спорофит (2п), в спорангиях которого развиваются споры .
Из спор на влажной почве образуются гаметофиты : женские и мужские, в которых соответственно развиваются сперматозоиды и яйцеклетки.
Для оплодотворения всех споровых растений нужна вода, в которой подвижные сперматозоиды должны подплывать к неподвижным яйцеклеткам.
Гаметофиты споровых растений - самостоятельные растения.
Размножение и чередование поколений Моховидных
Половое (гаметофит) и бесполое (спорофит) поколения мхов существуют совместно на одном растении.
Органы размножения мхов – архегонии и антеридии .
Из образующихся путём мейоза спор вырастает многоклеточная протонема
– предросток - с многочисленными почками, дающими начало пластинчатым талломам
или облиственным побегам – гаметофитам.
В цикле развития папоротников, как и всех высших растений, чередуются половое и бесполое поколения.
Доминирует бесполое поколение – спорофит – многолетнее травянистое или древовидное растение с придаточными корнями, стеблями и сложными перистыми листьями. Листья папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Их называют спорофиллами. Спорангии располагаются вдоль средней жилки листа группами – сорусами .
У большинства папоротников споры морфологически одинаковы. Из споры вырастает гаплоидное половое поколение – обоеполый гаметофит, или заросток, представляющий собой тонкую зелёную сердцевидную пластинку шириной до 5 мм. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. К почве заросток прикрепляется ризоидами. После оплодотворения, происходящего при наличии воды, в которой перемещаются многожгутиковые сперматозоиды, из зиготы вырастает новый диплоидный спорофит.
Гаметогенез и оплодотворение у Голосеменных растенийГолосеменные растения – наиболее древняя группа семенных растений. Для них характерны семязачатки, состоящие из одного мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его особого защитного слоя – интегумента . Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах , собранных в мегастробилы.
Микроспоры (пыльца) образуются в микроспорангиях (пыльниках), расположенных на микроспорофиллах , обычно собранных в микростробилы.
Весной у основания молодых побегов образуются желтовато-зелёные мужские шишки. На каждом микроспорофилле образуются 2, а у некоторых голосеменных до 7 микроспорангиев. Стенка зрелого микроспорангия состоит из одного или нескольких слоёв клеток. Самый внешний слой клеток имеет сетчатые или спиральные утолщения – это приспособления для раскрывания зрелого микроспорангия.
В микроспорангии образуется спорогенная ткань, окружённая со всех сторон тапетумом
, образованием расходующимся на формирование микроспор. Клетки тапетума доставляют питательный материал для развивающихся материнских клеток микроспор и для самих микроспор. Каждая функциональная материнская клетка микроспор – микроспороцит - даёт начало 4 гаплоидным микроспорам, которые в течение некоторого времени оказываются заключёнными внутри оболочки микроспороцита. Число микроспор обычно очень велико и они чрезвычайно лёгкие, что помогает им распространяться ветром.
У большинства хвойных развитие мужского гаметофита начинается ещё до рассеивания микроспор, т.е. ещё тогда, когда они находятся внутри микроспорангия. У сосны это происходит весной.
В результате
двух последовательных митотических делений образуются 2 маленькие клетки и одна большая антеридиальная клетка. 2 маленькие клетки вскоре отмирают.
Антеридиальная клетка делится на маленькую генеративную клетку и более крупную клетку трубки, которая в дальнейшем не делится и даёт начало пыльцевой трубке.
Генеративная клетка делится на две: стерильную клетку и сперматогенную клетку.
Сперматогенная клетка даёт начало двум мужским гаметам.
Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как её самой, так и сперматогенной клетки. Таким образом
, она способствует высвобождению мужских гамет.
Деление сперматогенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая стерильной клеткой, и, делясь, даёт начало двум мужским гаметам. Эти гаметы лишены жгутиков и называются спермиями . Потеря жгутиков связана с тем, что в процессе эволюции функция доставки гамет к яйцеклеткам перешла к пыльцевой трубке. Женские шишки собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой отходят чешуи двух типов: бесплодные и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны формируется по два семязачатка.
Женский гаметофит голосеменных развивается внутри мегаспоры
, заключённой внутри мегаспорангия. Мегаспорангий (нуцеллус)
окружён интегументом. Т.о. основной план строения семязачатка сходен со всеми остальными семенными растениями: он состоит из двух основных частей – нуцеллуса (мегаспорангия) и интегумента.
Мегаспора увеличивается в размерах , и в ней начинается развитие женского гаметофита. Происходит свободное ядерное деление, в результате которого в цитоплазме вокруг большой центральной вакуоли образуется постенный слой свободных ядер. Митоз в течение всего периода свободного ядерного деления происходит одновременно. Развитие ткани гаметофита начинается с образования клеточных стенок, перпендикулярных оболочке мегаспоры. На верхушке гаметофита из периферических его клеток развиваются архегонии с крупными яйцеклетками.
Хвойные – растения ветроопыляемые. Их пыльца переносится на семязачатки движением воздуха. В начале лета семенные чешуи в шишке сосны несколько раздвигаются – семязачатки (мегаспорангии) готовы к приёму пыльцы. Обильное количество пыльцы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается так называемыми рыльцевыми расширениями края микропиле (пыльцевхода). К этому времени микропиле начинает выделять «опылительную жидкость». Пыльцевые зёрна смачиваются этой жидкостью и погружаются в неё. В результате пыльцевые зёрна как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса), где и прорастают. Благодаря воздушным мешкам, играющим роль своеобразных поплавков, пыльцевые зёрна по мере продвижения по каналу микропиле семязачатка всегда ориентированы по направлению к нуцеллусу. В таком положении пыльцевое зерно легко прорастает.
После опыления семенные чешуи шишки плотно смыкаются и заклеиваются смолой. В это время семязачатки ещё не готовы к оплодотворению. Между опылением и оплодотворением у сосны проходит около года. Вегетативная клетка пыльцевого зерна прорастает в пыльцевую трубку, которая достигает архегония. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия: один из них погибает, а другой сливается с яйцеклеткой одного из архегониев. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а семязачаток превращается в семя. Семя состоит из семенной кожуры, образующейся из покровов семязачатка, гаплоидного женского эндосперма и зародыша. После созревания семян семенные чешуйки шишек раскрываются, и семена высыпаются. Происходит это в конце зимы. Семя сосны имеет прозрачное крылышко – приспособление для распространения ветром.
Гаметогенез у Покрытосеменных растений
Покрытосеменные (цветковые) растения – это отдел высших растений, наиболее широко распространённых на Земле и имеющих особый орган размножения - цветок.
Цветок может считаться как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры , так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы – спермии, а из мегаспор – женские - яйцеклетки).
Цветок – это целая сложная система органов. Функции цветка многообразны: на разных стадиях его развития в нём происходит микро- и мегаспорогенез , опыление, сложный процесс оплодотворения и не менее сложный процесс формирования зародыша и образования плода.
Мужские части цветка – это тычинки – микроспорофиллы . Совокупность всех тычинок цветка называется андроцей . Тычинка состоит из пыльника с пыльцевыми зёрнами, связника и тычиночной нити. Женские части цветка – плодолистики – мегаспорофиллы . Совокупность плодолистиков называется гинецей . Пестик состоит из рыльца, столбика и завязи с семязачатками.
Развитие пыльцевых зёрен происходит в пыльцевых гнёздах – микроспорангиях пыльников в два этапа.
Этап первый
– микроспорогенез – развитие микроспор. Спорогенные клетки (2п) спорогенной ткани деляться митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты (2п). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре микроспоры (тетрада микроспор).
оболочки (спородерма), имеющей наружный слой – экзину, внутренний – интину и сквозные отверстия – апертуры;
вегетативной клетки (п), развивающейся в пыльцевую трубку;
генеративной клетки (п), в дальнейшем делящейся митозом и образующей мужские гаметы – два спермия (п).
Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке в два этапа.
Первый этап – мегаспорогенез – развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2п) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты (2п). Мегаспороциты делятся мейозом, образуя мегаспоры (п). Каждая материнская клетка даёт четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют.
Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита – зародышевого мешка. Оставшаяся из четырёх одна мегаспора (п) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка – восьмиядерный зародышевый мешок. Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2п). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы (п), яйцеклетку (п) и синергиды (п). Формируется мегагаметофит – зародышевый мешок. Мегагаметофит, или зародышевый мешок, состоит из:
1) покровов (интегументов) , имеющих ответстие пыльцевход (микропиле) для врастания пыльцевой трубки;
2) ядра семязачатка (нуцеллуса) , содержащего женскую гамету – яйцеклетку, клетки – синергиды, антиподы и центральное (вторичное) ядро.
После опыления происходит оплодотворение. Двойное оплодотворение – это тип полового процесса, свойственного только цветковым растениям. Двойное оплодотворение было открыто в 1898 году русским учёным С.Г. Навашиным.
Смысл двойного оплодотворения заключается в том, что при формировании семени оплодотворяется не только яйцеклетка, но и центральное ядро зародышевого мешка. Из зиготы развивается зародыш семени, из центральной клетки с оплодотворённым центральным ядром – ткань, накапливающая питательные вещества – вторичный триплоидный эндосперм.
Процессу оплодотворения предшествует опыление. При опылении пыльца попадает на рыльце пестика. Рыльце пестика выделяет клейкую жидкость, представляющую собой раствор сахарозы, способствующую прилипанию и прорастанию пыльцевого зерна. Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка и начинается расти через ткань рыльца и столбика в направлении завязи. Её рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов, таких как ауксин. В пыльцевой трубке находятся два ядра – вегетативное и генеративное. Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро делится митотически, образуя два мужских ядра , представляющих собой мужские гаметы - спермии. В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка попадает в завязь, через микропиле проникает в семязачаток.
Вегетативное ядро пыльцевой трубки дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу, из которой в дальнейшем развивается зародыш нового растительного организма. Другой спермий сливается с вторичным (диплоидным) ядром, в результате чего образуется триплоидная клетка, которая даст начало эндосперму (питательной ткани семени).
Весь семязачаток после оплодотворения превращается в семя. Из покровов семени образуется кожура семени . Завязь превращается в плод. Стенки завязи образуют стенки плода, называемые околоплодником.
Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.
Важный вывод
Чередование поколений у высших растений, т.е. закономерная смена в жизненном цикле организмов генераций, различающихся способом размножения – это приспособление к выживанию в меняющихся условиях внешней среды.
Биологическое значение оплодотворения растений состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом. Поэтому после оплодотворения новые растения могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых разных комбинациях. А в результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.
Видеть во сне пионы К чему снится куст пионов
К чему снится катание на лыжах?
К чему снится рассыпанная крупа
Витамин D3: как не промахнуться с выбором лекарства?
Как вылечить растяжение связок быстро – пошаговая инструкция и видео‐рекомендации по восстановлению