النقل النشط في الجسم يخلق. نقل المواد عبر أغشية الخلايا. النقل الفعال للمواد

يتم النقل النشط للمواد مقابل التدرج الكلي (المعمم). هذا يعني أن نقل مادة ما ينتقل من أماكن ذات قيمة أقل للقدرة الكهروكيميائية إلى أماكن ذات قيمة أعلى.

لا يمكن أن يتم النقل النشط تلقائيًا ، ولكن فقط بالتزامن مع عملية التحلل المائي للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، أي بسبب إنفاق الطاقة المخزنة في الروابط الكبيرة لجزيء ATP.

النقل الفعال للمواد عبر الأغشية البيولوجية له أهمية كبيرة. بسبب النقل النشط وتدرجات التركيز وتدرجات الجهد الكهربائي وتدرجات الضغط وما إلى ذلك ، يتم إنشاؤها في الجسم التي تدعم عمليات الحياة ، أي من وجهة نظر الديناميكا الحرارية ، فإن النقل النشط يحافظ على الجسم في حالة عدم توازن ، مما يضمن المسار الطبيعي لعمليات الحياة.

بالإضافة إلى مصدر الطاقة ، فإن وجود هياكل معينة ضروري لحدوث النقل النشط. وفق الأفكار الحديثة، توجد في الأغشية البيولوجية مضخات أيونية تعمل بسبب طاقة التحلل المائي ATP أو ما يسمى بالنقل ATP-ases ، ممثلة بمجمعات البروتين.

حاليًا ، تُعرف ثلاثة أنواع من مضخات الأيونات الكهربية التي تقوم بنقل الأيونات النشط عبر الغشاء. هذا هو K + -Na + -ATPase في الأغشية السيتوبلازمية (K + -Na + -pump) ، Ca 2+ - ATPase (Ca 2+ -pump) و H + - ATPase في أغشية الميتوكوندريا المقترنة بالطاقة (H + - مضخة أو مضخة البروتون).

يحدث نقل الأيونات عن طريق النقل ATPases بسبب اقتران عمليات النقل بالتفاعلات الكيميائية ، بسبب طاقة استقلاب الخلية.

أثناء عمل K + -Na + -ATPase ، بسبب الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي لكل جزيء ATP ، يتم نقل اثنين من أيونات البوتاسيوم إلى الخلية ويتم ضخ ثلاثة أيونات الصوديوم في نفس الوقت خارج الخلية. وبالتالي ، يتم إنشاء زيادة تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية وانخفاض تركيز الصوديوم بالمقارنة مع الوسط بين الخلايا ، وهو أمر ذو أهمية فسيولوجية كبيرة.

في Ca 2+ -ATPase ، يتم نقل اثنين من أيونات الكالسيوم بسبب طاقة التحلل المائي ATP ، ويتم نقل بروتونين في مضخة H +.

الآلية الجزيئية لعمل ATPases الأيونية ليست مفهومة تمامًا. ومع ذلك ، يتم تتبع المراحل الرئيسية لهذه العملية الأنزيمية المعقدة. في حالة K + -Na + -ATPase (سنشير إليها للإيجاز كـ E) ، هناك سبع مراحل لنقل الأيونات مرتبطة بالتحلل المائي ATP. تتوافق التعيينات E 1 و E 2 مع موقع الموقع النشط للإنزيم على الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء (ADP-adenosine diphosphate ، P - فوسفات غير عضوي ، تشير العلامة النجمية إلى المركب المنشط):

1) E + ATP à E * ATP ،

2) E * ATP + 3Naà [E * ATP] * Na 3 ،

3) [E * ATP] * Na 3 à * Na 3 + ADP ،

4) * نا 3 أ * نا 3 ،

5) * Na 3 + 2K a * K 2 + 3Na ،

6) * ك 2 أ * ك 2 ،

7) * K 2 à E + P + 2K.

يوضح المخطط أن المراحل الرئيسية لعمل الإنزيم هي: 1) تكوين مركب إنزيم مع ATP على السطح الداخلي للغشاء (يتم تنشيط هذا التفاعل بواسطة أيونات المغنيسيوم) ؛ 2) الارتباط بمركب ثلاثة أيونات الصوديوم ؛ 3) فسفرة الإنزيم مع تكوين ثنائي فوسفات الأدينوزين ؛ 4) تغيير في شكل الإنزيم داخل الغشاء ؛ 5) تفاعل التبادل الأيوني للصوديوم مقابل البوتاسيوم ، الذي يحدث على السطح الخارجي للغشاء ؛ 6) تغيير عكسي في تكوين مركب الإنزيم مع نقل أيونات البوتاسيوم إلى الخلية ، و 7) عودة الإنزيم إلى حالته الأصلية مع إطلاق أيونات البوتاسيوم والفوسفات غير العضوي. وهكذا ، لدورة كاملة ، يتم إطلاق ثلاثة أيونات الصوديوم من الخلية ، ويتم إثراء السيتوبلازم باثنين من أيونات البوتاسيوم ، ويتم تحلل جزيء ATP واحد.

بالإضافة إلى المضخات الأيونية التي تمت مناقشتها أعلاه ، تُعرف أنظمة مماثلة لا يرتبط فيها تراكم المواد بالتحلل المائي لـ ATP ، ولكن مع عمل إنزيمات الأكسدة والاختزال أو التمثيل الضوئي. يكون نقل المواد في هذه الحالة ثانويًا ، بوساطة إمكانات الغشاء و (أو) تدرج تركيز الأيونات في وجود ناقلات معينة في الغشاء. تسمى آلية النقل هذه بالنقل النشط الثانوي. في الأغشية البلازمية وتحت الخلوية للخلايا الحية ، يمكن العمل المتزامن للنقل النشط الأولي والثانوي. آلية النقل هذه مهمة بشكل خاص لتلك المستقلبات التي لا توجد لها مضخات (السكريات والأحماض الأمينية).

يُطلق على النقل المشترك أحادي الاتجاه للأيونات بمشاركة ناقل ثنائي الموقع اسم symport. من المفترض أن الغشاء يمكن أن يحتوي على مادة حاملة في مجمع به كاتيون وأنيون وناقل فارغ. نظرًا لأن إمكانات الغشاء لا تتغير في مخطط النقل هذا ، فقد يكون سبب النقل هو الاختلاف في تركيزات أحد الأيونات. يُعتقد أن تراكم الأحماض الأمينية بواسطة الخلايا يتم وفقًا لنظام symport.

الاستنتاجات والاستنتاجات.

في عملية الحياة ، يتم عبور حدود الخلية بواسطة مواد مختلفة ، يتم تنظيم تدفقاتها بشكل فعال. يتواءم غشاء الخلية مع هذه المهمة مع أنظمة النقل المضمنة فيه ، بما في ذلك المضخات الأيونية ونظام الجزيئات الحاملة والقنوات الأيونية الانتقائية للغاية.

تبدو هذه الوفرة من أنظمة النقل للوهلة الأولى زائدة عن الحاجة ، لأن تشغيل المضخات الأيونية فقط يجعل من الممكن توفيرها مميزاتالنقل البيولوجي: انتقائية عالية ، ونقل المواد ضد قوى الانتشار والمجال الكهربائي. ومع ذلك ، فإن المفارقة هي أن عدد التدفقات التي يتعين تنظيمها كبير بشكل لا نهائي ، بينما لا يوجد سوى ثلاث مضخات. في هذه الحالة ، تكتسب آليات اقتران الأيونات ، التي تسمى النقل النشط الثانوي ، والتي تلعب فيها العمليات المنتشرة دورًا مهمًا ، أهمية خاصة. وبالتالي ، فإن الجمع بين النقل النشط للمواد مع ظاهرة انتقال الانتشار في غشاء الخلية هو الأساس الذي يضمن النشاط الحيوي للخلية.

تم تطويره من قبل رئيس قسم الفيزياء البيولوجية والطبية ، مرشح العلوم الفيزيائية والرياضية ، الأستاذ المساعد Novikova N.G.

النقل النشط - الغشاء المتطاير النقل مقابل التدرج الكهروكيميائي. يميز بين النقل النشط الأولي والثانوي. يتم تنفيذ النقل النشط الأساسي مضخات(مختلف ATPases) ، الثانوية - المتعايشين(النقل المشترك أحادي الاتجاه) و مضادات الحمى(حركة قادمة متعددة الاتجاهات).

 النقل النشط الأساسي. تنشأ القوة الدافعة لنقل الغشاء من التحلل المائي الأنزيمي للروابط عالية الطاقة لـ ATP. مصطلح عام لمثل هذه ATPases (مثل Na + ، K + - ، H + ، K + - ، Ca 2+ ‑ATPase) - مضخات.

 النقل النشط الثانوي. القوة الدافعة للنقل عبر الغشاء لمادة واحدة (أو أيونات) ضد التدرج الكهروكيميائيينشأ بسبب الطاقة الكامنة المخزنة بسبب النقل المشترك للأيونات (عادةً Na +) على طول التدرج الكهروكيميائي. في معظم الحالات ، يوفر دخول Na + في العصارة الخلوية من الفضاء بين الخلايا النقل النشط الثانوي للأيونات والمواد المختلفة. هناك نوعان من النقل الثانوي النشط - symportو مضاد للميناء(الشكل 2-6).

 النقل النشط الأساسيتوفير المضخات التالية - الصوديوم ، والبوتاسيوم ATPases ، والبروتون والبوتاسيوم ATPases ، و Ca 2 + نقل ATPases ، والميتوكوندريا ATPases ، ومضخات البروتون الليزوزومية ، إلخ.

 صوديوم, ATPase البوتاسيوم(الشكل 2-11) ينظم تدفقات الغشاء للكاتيونات الأساسية (Na +، K +) وبشكل غير مباشر - الماء (الذي يحافظ على حجم خلية ثابت) ، ويوفر نقل الغشاء المرتبط بـ Na + (الرمز والمضاد) للعديد من العناصر العضوية وغير العضوية الجزيئات ، وتشارك في إنشاء MT من الراحة وتوليد AP من العناصر العصبية والعضلية.

 الكهربية. مع كل دورة من التحلل المائي لـ ATP ، يتم إخراج 3 أيونات Na + من الخلية ، و 2 K + أيونات تدخل العصارة الخلوية ، يكون التأثير الكلي هو إطلاق كاتيون واحد من الخلية. وبعبارة أخرى ، فإن مضخة Na + ، K + هي كهربائية: يؤدي تشغيلها إلى الحفاظ على شحنة موجبة على السطح الخارجي (خارج الخلية) للغشاء.

 جليكوسيدات القلب(على سبيل المثال ، ouabain و digoxin) يمنعان تشغيل مضخة Na + ، K + ، تتنافس مع K + التي تتفاعل مع موقع ربط K + على السطح الخارجي للغشاء. نتيجة لذلك ، مع نقص بوتاسيوم الدم (انخفاض بلازما الدم) ، تزداد سمية جليكوسيدات القلب.

أرز. 2–11 . نا +,ك +–مضخة. نموذج من Na +، K + -ATPase مدمج في غشاء البلازما. Na + ، K + -pump - بروتين غشائي متكامل ، يتكون من 4 SE (وحدتان فرعيتان محفزتان لتشكيل القناة  و 2 بروتين سكري ). Na + ، K + - تنقل المضخة الكاتيونات مقابل التدرج الكهروكيميائي ( X) - تنقل Na + من الخلية مقابل K + (أثناء التحلل المائي لجزيء ATP واحد 3 Na + أيونات تضخخارج الخلية ، و 2 ك + أيونات يتم ضخهابداخله). إلى يسار ويمين المضخة ، تُظهر الأسهم اتجاهات تدفق الغشاء للأيونات والماء إلى الخلية (Na +) وخارج الخلية (K + ، Cl - والماء) بسبب الاختلافات في   X. ADP - ثنائي فوسفات الأدينوزين ، Fn - فوسفات غير عضوي.

 بروتونو ATPase البوتاسيوم(H +، K + ‑pump). بمساعدة هذا الإنزيم ، تشارك الخلايا الجدارية لغدد الغشاء المخاطي في المعدة في تكوين حمض الهيدروكلوريك (التبادل المحايد إلكترونياً لأيونات K + خارج الخلية 2 أيونات H + داخل الخلايا أثناء التحلل المائي لجزيء ATP واحد).

 H +، K + ‑ATPase - مغاير مغاير (2 وزن جزيئي مرتفع  ‑ CE و 2 أوزان جزيئية منخفضة ونسبة عالية من الجليكوزيلات  ‑ CE).

  ‑ CE - Ag الرئيسي ، والذي ، في بعض الأمراض (على سبيل المثال ، مع فيتامين ب 12 - فقر الدم والتهاب المعدة الضموري) ، تنتشر الأجسام المضادة في الدم.

 كاليفورنيا 2+-نقل ATPases(Ca 2+ -ATPase) ضخ أيونات الكالسيوم من السيتوبلازم مقابل البروتوناتضد التدرج الكهروكيميائي الكبير Ca 2+.

 كاليفورنيا 2+‑غشاء البلازما ATPasesحمل أيونات الكالسيوم من السيتوبلازم إلى الفضاء خارج الخلية مقابل البروتونات (1 H + في مقابل 1 Ca 2 + التحلل المائي لجزيء 1 ATP).

 كاليفورنيا 2+‑ATPases في الشبكة الساركوبلازمية. مثل Ca 2+ -ATPase من plasmolemma ، Ca 2+ -transporting ATPase للشبكة الساركوبلازمية ضخ أيونات الكالسيوم من السيتوبلازم(2 H + مقابل 2 Ca 2 + أثناء التحلل المائي لجزيء 1 ATP) ، ولكن ليس في الفضاء خارج الخلية ، ولكن في مخازن الكالسيوم داخل الخلايا(في الأحجام المغلقة بين الغشاء للشبكة الإندوبلازمية الملساء ، تسمى في الهيكل العظمي MV وخلايا عضلة القلب - الشبكة الساركوبلازمية). يتجلى عدم كفاية Ca 2+ -ATPase من الشبكة الساركوبلازمية من خلال أعراض التعب العضلي (اعتلال عضلي) أثناء التمرين.

 Mitochondrial ATPaseالنوع F (F 0 F 1) - سينسيز ATP للغشاء الداخلي للميتوكوندريا - يحفز المرحلة النهائية من تخليق ATP (الشكل 2-12). تحتوي كريستيات الميتوكوندريا على سينسيز ATP ، الذي يقرن الأكسدة في دورة كريبس وفسفرة ADP إلى ATP. يتم تصنيع ATP عندما تتدفق البروتونات مرة أخرى إلى المصفوفة من خلال قناة في مجمع تصنيع ATP.

اقتران كيميائي. يوفر اقتران نقل الإلكترون وتوليف ATP (آلية اقترحها بيتر ميتشل في عام 1961) تدرجًا بروتونيًا. الغشاء الداخلي غير منفذ للأنيونات والكاتيونات. ومع ذلك ، عندما تمر الإلكترونات عبر سلسلة الجهاز التنفسي ، يتم ضخ أيونات H + من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء (الشكل 2-12). تُستخدم طاقة التدرج الكهروكيميائي للبروتون في تخليق ATP ونقل المستقلبات والأيونات غير العضوية إلى المصفوفة.

أرز. 2–12 . آلية الاقتران الكيميائي أثناء تكوين ATP في الميتوكوندريا. عندما يتم نقل الإلكترونات على طول السلسلة التنفسية ، تدخل H + الفضاء بين الغشاء للميتوكوندريا من المصفوفة عبر الغشاء الداخلي إلى الفضاء بين الغشاء للميتوكوندريا. التدرج الكهروكيميائي ( H) الذي تم إنشاؤه بهذه الطريقة يسمح لـ ATP synthase بتحفيز التفاعل ADP + الفوسفات غير العضوي (Pn) ATP.

 مضخات البروتون الليزوزومية(H + -ATPase type V [من Vesicular]) المضمنة في الأغشية المحيطة بالجزيئات (أيضًا مجمع Golgi والحويصلات الإفرازية) تنقل H + من العصارة الخلوية إلى هذه العضيات الغشائية. نتيجة لذلك ، تنخفض قيمة الأس الهيدروجيني فيها ، مما يحسن وظائف هذه الهياكل.

 سيور ABC(من أ TP- بإندينغ ج assette - تسلسل ربط ATP) - إما مضخات ATP للتحلل المائي للنقل النشط للأيونات والجزيئات المختلفة ، أو القنوات الأيونية أو منظمات القنوات الأيونية. نعم الجين CFTR(من منظم غشاء التليف الكيسي - منظم الغشاء للتليف الكيسي) يشفر هيكل قناة الكلوريد (في نفس الوقت منظم عمل القنوات الأخرى) ، والذي يؤدي تحوره إلى تطور التليف الكيسي (التليف الكيسي).

 النقل النشط الثانوي. هناك نوعان من النقل الثانوي النشط: مشترك ( symport) والعداد ( مضاد للميناء) (انظر الشكل 2-6).

 سيمبورت- النقل المشترك (النقل المشترك ، النقل المشترك) - حركة مادتين عبر الغشاء باستخدام نفس الناقل (المتناغم).

 أنتيبورت- حركة غشائية متزامنة لمادتين ، ولكن في الاتجاه المعاكس (نقل قادم) باستخدام نفس المادة الحاملة (مضاد ، مبادل).

 سيمبورتتحقيق بروتينات الغشاء المتكاملة. يحدث نقل المادة X مقابل تدرجها الكهروكيميائي ( X) في معظم الحالات بسبب دخول العصارة الخلوية من الفضاء بين الخلايا على طول تدرج انتشار أيونات الصوديوم (أي بسبب  Na) ، وفي بعض الحالات - بسبب الدخول إلى العصارة الخلوية من الفضاء بين الخلايا على طول تدرج انتشار البروتون (أي بسبب  H). نتيجة لذلك ، تنتقل كل من الأيونات (Na + أو H +) والمادة X (على سبيل المثال ، الجلوكوز والأحماض الأمينية والأنيونات غير العضوية وأيونات البوتاسيوم والكلوريد) من المادة بين الخلايا إلى العصارة الخلوية.

 امتصاص الجلوكوزيحدث من خلال الأسطح القمية للخلايا المتاخمة لتجويف الأنابيب الملتفة القريبة من الكلى والأمعاء الدقيقة باستخدام النقل المشترك مع أيونات الصوديوم. تحمل الأشكال الإسوية المختلفة للناقل Na + والجلوكوز بنسبة 1: 1 أو 2: 1. تظهر الحسابات أن الحد الأقصى لتركيز الجلوكوز في الخلية يمكن أن يكون 100 أو 10 4 مرات أعلى من تركيزه في بلازما الدم.

النقل النشط- هذا هو نقل مادة من الأماكن ذات القيمة المنخفضة للقدرة الكهروكيميائية إلى الأماكن ذات القيمة الأكبر.

النقل النشط في الغشاء مصحوب بزيادة في طاقة جيبس ​​، لا يمكن أن يستمر تلقائيًا ، ولكن فقط بالتزامن مع عملية التحلل المائي لحمض الأدينوزين ثلاثي الفوسفوريك (ATP) ، أي بسبب إنفاق الطاقة المخزنة في الماكرو روابط ATP.

النقل الفعال للمواد عبر الأغشية البيولوجية له أهمية كبيرة. بسبب النقل النشط في الجسم ، يتم إنشاء تدرجات التركيز وتدرجات الجهد الكهربائي وتدرجات الضغط وما إلى ذلك ، والتي تدعم العمليات الحيوية ، أي من وجهة نظر الديناميكا الحرارية ، فإن النقل النشط يحافظ على الكائن الحي في حالة عدم توازن ، ويدعم الحياة.

تم إثبات وجود النقل الفعال للمواد عبر الأغشية البيولوجية لأول مرة في تجارب Ussing (1949) باستخدام مثال نقل أيونات الصوديوم عبر جلد الضفدع (الشكل 12).

أرز. 12.مخطط تجربة Ussing (A - مقياس التيار الكهربائي ، V - الفولتميتر ، B - البطارية ، P - مقياس الجهد)

تم تقسيم الغرفة التجريبية Ussing ، المملوءة بمحلول رينجر العادي ، إلى جزأين مع جلد الضفدع المعزول حديثًا. على التين. 12 ، على اليسار - السطح المخاطي الخارجي للجلد ، على اليمين - المصل الداخلي. لوحظ تدفق أيونات الصوديوم عبر جلد الضفدع: من اليسار إلى اليمين من الخارج إلى السطح الداخلي ومن اليمين إلى اليسار من الداخل إلى السطح الخارجي.

من معادلة Theorell التي تصف النقل السلبي ، يتبع ذلك معادلة Ussing-Theorellبالنسبة لنسبة هذه التدفقات في حالة النقل السلبي:

J م ، ext / j m ، ext = (С ext / С ext) × e ZF j / RT

على جلد الضفدع الذي يفصل محلول رينجر ، ينشأ اختلاف في الجهد (j ext -j nar) - الجانب الداخلي من الجلد له إمكانات إيجابية بالنسبة إلى الخارج. كان للتركيب Ussing (الشكل 12) وحدة تعويض الجهد ، وبمساعدة من ذلك تم ضبط فرق الجهد على جلد الضفدع على الصفر ، والذي يتم التحكم فيه بواسطة مقياس الفولتميتر. تم الحفاظ على نفس تركيز الأيونات من الجانبين الخارجي والداخلي C nar = C ext.

في ظل هذه الظروف ، إذا تم تحديد انتقال الصوديوم عبر جلد الضفدع فقط عن طريق النقل السلبي ، فوفقًا لمعادلة Ussing-Theorell ، فإن التدفقات j m ، in و j m ، ex كانت متساوية مع بعضها البعض: j m ، in = ي م ، على سبيل المثال

سيكون التدفق الكلي عبر الغشاء صفرًا.

بمساعدة مقياس التيار الكهربائي ، وجد أنه في ظل ظروف التجربة (عدم وجود تدرجات للجهد الكهربائي والتركيز) ، يتدفق تيار كهربائي عبر جلد الضفدع ، وبالتالي ، نقل أحادي الاتجاه للجسيمات المشحونة يحدث. لقد ثبت أن التيار يتدفق عبر الجلد من البيئة الخارجية إلى البيئة الداخلية.

تشير البيانات التجريبية بشكل لا يمكن إنكاره إلى أن نقل أيونات الصوديوم عبر جلد الضفدع لا يخضع لمعادلة النقل السلبي. لذلك ، يحدث النقل النشط.

مضخات الأيونات الكهربية

وفقًا للمفاهيم الحديثة ، تحتوي الأغشية البيولوجية مضخات الأيونات ،العمل بسبب الطاقة الحرة للتحلل المائي ATP - أنظمة خاصة للبروتينات المتكاملة (نقل ATPases).

حاليًا ، هناك ثلاثة أنواع معروفة من مضخات الأيونات الكهربية التي تقوم بالنقل النشط للأيونات عبر الغشاء (الشكل 13).

يحدث نقل الأيونات عن طريق النقل ATPases بسبب اقتران عمليات النقل بالتفاعلات الكيميائية ، بسبب طاقة استقلاب الخلية.

أثناء عمل K + -Na + -ATPase ، بسبب الطاقة المنبعثة أثناء التحلل المائي لكل جزيء ATP ، يتم نقل اثنين من أيونات البوتاسيوم إلى الخلية ويتم ضخ ثلاثة أيونات الصوديوم في نفس الوقت خارج الخلية. وبالتالي ، يتم إنشاء زيادة تركيز أيونات البوتاسيوم في الخلية وانخفاض تركيز الصوديوم مقارنة بالوسط بين الخلايا ، والذي له أهمية فسيولوجية كبيرة.

في Ca 2+ -ATPase ، يتم نقل اثنين من أيونات الكالسيوم بسبب طاقة التحلل المائي ATP ، ويتم نقل بروتونين في مضخة H +.

الشكل 13. أنواع المضخات الأيونية: أ) K + -Na + - ATPase في الأغشية السيتوبلازمية

(K + -Na + -pump) ؛ ب) - Ca 2+ -ATPase (Ca 2+ -pump) ؛ ج) - H + -ATPase في أغشية اقتران الطاقة في الميتوكوندريا ، أو البلاستيدات الخضراء (H + -pump ، أو مضخة البروتون)

الآلية الجزيئية لعمل ATPases الأيونية ليست مفهومة تمامًا. ومع ذلك ، يمكن تتبع المراحل الرئيسية لهذه العملية الأنزيمية المعقدة. في حالة K + -Na + -ATPase ، هناك سبع مراحل لنقل الأيونات مرتبطة بالتحلل المائي لـ ATP.

يوضح الرسم التخطيطي أن المراحل الرئيسية للإنزيم هي:

1) تكوين مركب إنزيم مع ATP على السطح الداخلي للغشاء (يتم تنشيط هذا التفاعل بواسطة أيونات المغنيسيوم) ؛

2) الارتباط بمركب ثلاثة أيونات الصوديوم ؛

3) فسفرة الإنزيم مع تكوين ثنائي فوسفات الأدينوزين ؛

4) قلب (فليب فلوب) للإنزيم داخل الغشاء ؛

5) تفاعل التبادل الأيوني للصوديوم مقابل البوتاسيوم ، الذي يحدث على السطح الخارجي للغشاء ؛

6) الدوران العكسي لمركب الإنزيم بنقل أيونات البوتاسيوم إلى الخلية ؛

7) عودة الإنزيم إلى حالته الأصلية مع إطلاق أيونات البوتاسيوم والفوسفات غير العضوي (P).

وهكذا ، لدورة كاملة ، يتم إطلاق ثلاثة أيونات الصوديوم من الخلية ، ويتم إثراء السيتوبلازم باثنين من أيونات البوتاسيوم ، ويتم تحلل جزيء ATP واحد.

النقل الأيوني النشط الثانوي.

بالإضافة إلى المضخات الأيونية التي تمت مناقشتها أعلاه ، تُعرف أنظمة مماثلة لا يرتبط فيها تراكم المواد بالتحلل المائي لـ ATP ، ولكن مع عمل إنزيمات الأكسدة والاختزال أو التمثيل الضوئي. يعتبر نقل المواد في هذه الحالة أمرًا ثانويًا ، بوساطة إمكانات الغشاء و / أو تدرج تركيز الأيونات في وجود ناقلات معينة في الغشاء. تسمى آلية النقل هذه بالنقل النشط الثانوي. تم النظر في هذه الآلية بأكبر قدر من التفصيل من قبل بيتر ميتشل (1966) في نظرية التناضح الكيميائي للفسفرة التأكسدية. في الأغشية البلازمية وتحت الخلوية للخلايا الحية ، يمكن العمل المتزامن للنقل النشط الأولي والثانوي. مثال على ذلك هو الغشاء الداخلي للميتوكوندريا. إن تثبيط ATPase فيه لا يحرم الجسيم من القدرة على تراكم المواد بسبب النقل النشط الثانوي. طريقة التراكم هذه مهمة بشكل خاص لتلك المستقلبات التي لا توجد لها مضخات (سكريات ، أحماض أمينية).

حاليًا ، تمت دراسة ثلاثة مخططات للنقل النشط الثانوي بعمق. دعونا نفكر في نقل الأيونات أحادية التكافؤ بمشاركة الجزيئات الحاملة. هذا يعني أن الناقل في حالة التحميل أو التفريغ يعبر الغشاء بشكل جيد. مصدر الطاقة هو جهد الغشاء و / أو تدرج تركيز أحد الأيونات. يتم عرض المخططات في الشكل 14. يسمى النقل أحادي الاتجاه لأيون معقد مع ناقل معين uniport . في هذه الحالة ، يتم نقل الشحنة عبر الغشاء إما عن طريق معقد ، إذا كان الجزيء الحامل محايدًا كهربائيًا ، أو بواسطة ناقل فارغ ، إذا تم توفير النقل بواسطة ناقل مشحون. ستكون نتيجة النقل تراكم الأيونات بسبب انخفاض إمكانات الغشاء. لوحظ هذا التأثير أثناء تراكم أيونات البوتاسيوم في وجود فالينومايسين في الميتوكوندريا النشطة.

يسمى النقل المضاد للأيونات بمشاركة جزيء ناقل أحادي الموقع أنتيبورتا . من المفترض هنا أن الجزيء الحامل يشكل معقدًا قويًا مع كل من الأيونات المنقولة. يتم النقل على مرحلتين: أولاً ، يعبر أيون واحد الغشاء من اليسار إلى اليمين ، ثم الأيون الثاني يعبر الغشاء في الاتجاه المعاكس. إمكانات الغشاء لا تتغير. ما هي القوة الدافعة وراء هذه العملية؟ من الواضح أن الاختلاف في تركيزات أحد الأيونات المنقولة. إذا لم يكن هناك اختلاف في تركيز الأيون الثاني في البداية ، فسيؤدي النقل إلى تراكم الأيون الثاني بسبب انخفاض الاختلاف في تركيزات الأيون الأول. المثال الكلاسيكي للمنفذ المضاد هو نقل أيونات البوتاسيوم والهيدروجين عبر غشاء الخلية بمشاركة جزيء المضاد الحيوي نيجيريسين.

يسمى النقل المشترك أحادي الاتجاه للأيونات الذي يتضمن ناقلًا ثنائي الموقع symport . يُفترض أن الغشاء يمكن أن يحتوي على جسيمين محايدين كهربائيًا: مادة حاملة في مجمع به كاتيون وأنيون ، وحامل فارغ. نظرًا لأن إمكانات الغشاء لا تتغير في مخطط النقل هذا ، فقد يكون سبب النقل هو الاختلاف في تركيزات أحد الأيونات. يُعتقد أن تراكم الأحماض الأمينية بواسطة الخلايا يتم وفقًا لنظام symport. تخلق مضخة البوتاسيوم والصوديوم (الشكل 13) تدرج تركيز أولي لأيونات الصوديوم ، والذي يساهم بعد ذلك ، وفقًا لمخطط symport ، في تراكم الأحماض الأمينية. ويترتب على مخطط symport أن هذه العملية يجب أن تكون مصحوبة بتحول كبير في التوازن التناضحي ، حيث يتم نقل جسيمين عبر الغشاء في دورة واحدة في اتجاه واحد.

الشكل 14. المخططات الأساسية لنقل الأيونات النشط الثانوي

في عملية الحياة ، يتم عبور حدود الخلية بواسطة مواد مختلفة ، يتم تنظيم تدفقاتها بشكل فعال. يتواءم غشاء الخلية مع هذه المهمة مع أنظمة النقل المضمنة فيه ، بما في ذلك المضخات الأيونية ونظام الجزيئات الحاملة والقنوات الأيونية الانتقائية للغاية.

للوهلة الأولى ، يبدو أن مثل هذه الوفرة من أنظمة النقل زائدة عن الحاجة ، لأن تشغيل المضخات الأيونية فقط يجعل من الممكن توفير السمات المميزة للنقل البيولوجي: الانتقائية العالية ، ونقل المواد ضد قوى الانتشار والمجال الكهربائي. ومع ذلك ، فإن المفارقة هي أن عدد التدفقات التي يتعين تنظيمها كبير بشكل لا نهائي ، بينما لا يوجد سوى ثلاث مضخات. في هذه الحالة ، تكتسب آليات اقتران الأيونات ، التي تسمى النقل النشط الثانوي ، والتي تلعب فيها العمليات المنتشرة دورًا مهمًا ، أهمية خاصة. وهكذا ، فإن الجمع بين النقل النشط للمواد مع ظاهرة انتقال الانتشار في غشاء الخلية يضمن النشاط الحيوي للخلية.

تشارك بروتينات نقل الغشاء في نقل الأيونات عبر غشاء البلازما. يمكن لهذه البروتينات أن تنقل مادة واحدة في اتجاه واحد (uniport) أو عدة مواد في وقت واحد (symport) ، وأيضًا ، جنبًا إلى جنب مع استيراد مادة واحدة ، تزيل أخرى من الخلية (antiport). الجلوكوز ، على سبيل المثال ، يمكن أن يتناغم مع الخلايا مع أيون الصوديوم. يمكن أن يحدث النقل الأيوني على طول تدرج التركيز ، أي بشكل سلبي ، دون استهلاك إضافي للطاقة. في حالة النقل السلبي ، تشكل بعض بروتينات النقل الغشائي مجمعات جزيئية ، وهي قنوات تمر من خلالها الجزيئات الذائبة عبر الغشاء عن طريق الانتشار البسيط على طول تدرج التركيز. بعض هذه القنوات مفتوحة بشكل دائم ، والبعض الآخر يمكن أن يغلق أو ينفتح استجابة إما للارتباط بجزيئات الإشارة أو للتغيرات في تركيز الأيونات داخل الخلايا. في حالات أخرى ، ترتبط البروتينات الحاملة للغشاء بشكل انتقائي بأيون معين وتحمله عبر الغشاء (الانتشار الميسر). يختلف تركيز الأيونات في سيتوبلازم الخلايا اختلافًا حادًا ليس فقط عن التركيز في البيئة الخارجية ، ولكن أيضًا عن بلازما الدم التي تغمر الخلايا في جسم الحيوانات العليا. التركيز الكلي للكاتيونات أحادية التكافؤ داخل الخلايا وخارجها هو نفسه تقريبًا (150 مم) ، متساوي التوتر. لكن في السيتوبلازم ، يكون تركيز K + أعلى بحوالي 50 مرة ، و Na + أقل منه في بلازما الدم ، ويتم الحفاظ على هذا الاختلاف فقط في الخلية الحية: إذا قُتلت الخلية أو تم قمع عمليات التمثيل الغذائي فيها ، ثم بعد فترة من الوقت الاختلافات الأيونية على كلا الجانبين سيختفي غشاء البلازما. يمكنك ببساطة تبريد الخلايا إلى +2 درجة مئوية ، وبعد فترة ستصبح تركيزات K + و Na على جانبي الغشاء كما هي. عندما يتم تسخين الخلايا ، يتم استعادة هذا الاختلاف. ترجع هذه الظاهرة إلى حقيقة وجود ناقلات بروتين غشائية في الخلايا تعمل ضد تدرج التركيز ، بينما تنفق الطاقة بسبب التحلل المائي ATP. يسمى هذا النوع من نقل المواد بالنقل النشط ، ويتم تنفيذه باستخدام مضخات أيونات البروتين. يحتوي غشاء البلازما على جزيئين من وحدتين (K + + Na +) - مضخة ، وهي أيضًا ATPase. تضخ هذه المضخة 3 أيونات Na + في دورة واحدة وتضخ 2 K + أيونات في الخلية مقابل تدرج التركيز. في هذه الحالة ، يتم إنفاق جزيء ATP واحد ، والذي ينتقل إلى فسفرة ATPase ، ونتيجة لذلك يتم نقل Na + عبر الغشاء من الخلية ، ويحصل K + على فرصة الارتباط بجزيء البروتين ثم يتم نقله إلى زنزانة. نتيجة للنقل النشط بمساعدة المضخات الغشائية ، يتم أيضًا تنظيم تركيز الكاتيونات ثنائية التكافؤ Mg 2+ و Ca + في الخلية ، وكذلك مع استهلاك ATP. بالاشتراك مع النقل النشط للأيونات ، تخترق السكريات المختلفة والنيوكليوتيدات والأحماض الأمينية غشاء البلازما. وبالتالي ، فإن النقل النشط للجلوكوز ، والذي يدخل الخلية بشكل متزامن (في وقت واحد) مع تدفق أيون الصوديوم المنقول بشكل سلبي ، سيعتمد على نشاط المضخة (K + ، Na +). إذا تم حظر هذه المضخة ، فحينئذٍ سيختفي الاختلاف في تركيز Na على جانبي الغشاء ، بينما سينخفض ​​انتشار Na + في الخلية ، وفي نفس الوقت سيقل تدفق الجلوكوز إلى الخلية قف. بمجرد استعادة عمل (K + + Na +) -ATPase وإنشاء اختلاف في تركيز الأيونات ، يزداد التدفق المنتشر لـ Na + على الفور ، وفي نفس الوقت ، نقل الجلوكوز. مثله

يتم نقل الأحماض الأمينية ، والتي يتم نقلها عبر الغشاء بواسطة بروتينات حاملة خاصة تعمل كنظم رمزية ، وتنقل الأيونات في وقت واحد. يرجع النقل النشط للسكريات والأحماض الأمينية في الخلايا البكتيرية إلى تدرج أيونات الهيدروجين. في حد ذاته ، تُظهر مشاركة بروتينات غشائية خاصة في النقل السلبي أو النشط للمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض الخصوصية العالية لهذه العملية. حتى في حالة النقل الأيوني السلبي ، فإن البروتينات "تتعرف" على أيون معين وتتفاعل معه وترتبط على وجه التحديد وتغير شكلها ووظيفتها. وبالتالي ، في مثال نقل المواد البسيطة ، تعمل الأغشية كمحللات وكمستقبلات. تتجلى وظيفة المستقبل للغشاء بشكل خاص عندما تمتص الخلية البوليمرات الحيوية.

الاتصالات بين الخلايا.

في الكائنات متعددة الخلايا ، بسبب التفاعلات بين الخلايا ، تتشكل مجموعات خلوية معقدة ، تتم صيانتها بطرق مختلفة. في الأنسجة الجنينية ، وخاصة في المراحل المبكرة من التطور ، تظل الخلايا متصلة ببعضها البعض بسبب قدرة أسطحها على الالتصاق ببعضها البعض. هذا العقار التصاقيمكن تحديد (اتصال ، التصاق) الخلايا من خلال خصائص سطحها ، والتي تتفاعل على وجه التحديد مع بعضها البعض. في بعض الأحيان ، لا سيما في الظهارة أحادية الطبقة ، تشكل أغشية البلازما للخلايا المجاورة غزوات متعددة تشبه التماس النجار. هذا يخلق قوة إضافية للاتصال بين الخلايا. بالإضافة إلى هذا الاتصال اللاصق البسيط (لكن المحدد) ، هناك عدد من الهياكل أو جهات الاتصال أو التوصيلات الخاصة بين الخلايا التي تؤدي وظائف معينة. هذه هي اتصالات القفل والتثبيت والاتصال. قفل أو ضيقالاتصال هو سمة من سمات ظهارة طبقة واحدة. هذه هي المنطقة التي تكون فيها الطبقات الخارجية لأغشية البلازما قريبة قدر الإمكان. غالبًا ما يُرى الغشاء المكون من ثلاث طبقات في هذا التلامس: يبدو أن الطبقتين التناضحيتين الخارجيتين لكلا الغشاءين تندمجان في طبقة واحدة مشتركة بسماكة 2-3 نانومتر. في المستحضرات المستوية لكسور غشاء البلازما في منطقة التلامس الضيق ، باستخدام طريقة التجميد والتقطيع ، وجد أن نقاط التلامس للأغشية عبارة عن كريات (على الأرجح ، بروتينات متكاملة خاصة من غشاء البلازما) مصطفة في صفوف. يمكن لهذه الصفوف من الكريات ، أو الخطوط ، أن تتقاطع بطريقة تشكل ، كما كانت ، شبكة أو شبكة على سطح الانقسام ، وهذه التركيبة مميزة جدًا للظهارة ، خاصة الغدية والأمعاء. في الحالة الأخيرة ، يشكل التلامس المحكم منطقة مستمرة من اندماج أغشية البلازما ، تحيط بالخلية في الجزء القمي (العلوي ، بالنظر إلى تجويف الأمعاء). وبالتالي ، فإن كل خلية في الطبقة ، كما كانت ، محاطة بشريط من هذا التلامس. يمكن رؤية هذه الهياكل ذات البقع الخاصة تحت المجهر الضوئي. تلقوا من علماء التشكل اسم لوحات الإغلاق. في هذه الحالة ، لا يقتصر دور الاتصال المحكم الإغلاق على الاتصال الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. منطقة التلامس هذه ضعيفة النفاذية للجزيئات والأيونات ، وبالتالي فهي تغلق التجاويف بين الخلايا وتعزلها (ومعها البيئة الداخلية للجسم) عن البيئة الخارجية (في هذه الحالة ، تجويف الأمعاء). على الرغم من أن جميع الوصلات الضيقة هي حواجز أمام الجزيئات الكبيرة ، إلا أن نفاذية الجزيئات الصغيرة تختلف باختلاف الظهارة. رسو (اقتران)تسمى الوصلات أو جهات الاتصال لأنها لا تربط أغشية البلازما للخلايا المجاورة فحسب ، بل ترتبط أيضًا بالعناصر الليفية في الهيكل الخلوي. يتميز هذا النوع من المركبات بوجود نوعين من البروتينات. يتم تمثيل أحدها بواسطة بروتينات (رابط) عبر الغشاء تشارك إما في الاتصال الفعلي بين الخلايا أو في اتصال البلازما مع مكونات المصفوفة خارج الخلية (الغشاء القاعدي الظهاري ، البروتينات الهيكلية خارج الخلية النسيج الضام). النوع الثاني يشمل البروتينات داخل الخلايا التي تربط أو تثبت عناصر الغشاء لهذا التلامس مع الألياف السيتوبلازمية للهيكل الخلوي. تم العثور على تقاطعات نقطة الربط بين الخلايا في العديد من الأنسجة غير الظهارية ، ولكن تم وصف بنية تقاطعات التثبيت (اللاصقة) بشكل أكثر وضوحًا. شرائط، أو الأحزمة ، في ظهارة أحادية الطبقة. يحيط هذا الهيكل محيط الخلية الظهارية بالكامل ، على غرار ما يحدث في حالة التقاطع الضيق. في أغلب الأحيان ، يقع مثل هذا الحزام أو الشريط أسفل الوصلة الضيقة. في هذا المكان ، يتم تجميع أغشية البلازما معًا ، وحتى يتم تحريكها إلى حد ما بمسافة 25-30 نانومتر ، وتظهر بينهما منطقة ذات كثافة متزايدة. هذا ليس أكثر من مواقع تفاعل البروتينات السكرية عبر الغشاء ، والتي ، بمشاركة أيونات Ca ++ ، تلتصق على وجه التحديد ببعضها البعض وتوفر اتصالًا ميكانيكيًا لأغشية خليتين متجاورتين. تنتمي بروتينات الرابط إلى الكادرينات ، وهي بروتينات مُستقبِلة توفر اعترافًا محددًا بالخلايا للأغشية المتجانسة. يؤدي تدمير طبقة البروتينات السكرية إلى عزل الخلايا الفردية وتدمير الطبقة الظهارية. على الجانب السيتوبلازمي ، بالقرب من الغشاء ، يُرى تراكم مادة كثيفة ، تلتصق بها طبقة من الخيوط الرقيقة (6-7 نانومتر) ، ملقاة على طول غشاء البلازما في شكل حزمة تمتد على طول المحيط بأكمله من الخلية. الخيوط الرقيقة هي ألياف أكتين. ترتبط بغشاء البلازما عبر بروتين الفينكولين ، الذي يشكل طبقة كثيفة حول الغشاء. لا تكمن الأهمية الوظيفية للوصلة الشريطية في الالتصاق الميكانيكي للخلايا ببعضها البعض فقط: فمع تقلص خيوط الأكتين في الشريط ، يمكن أن يتغير شكل الخلية. جهات الاتصال البؤرية ، أو لوحات القابض، توجد في العديد من الخلايا وتتم دراستها جيدًا بشكل خاص في الخلايا الليفية. تم بناؤها وفقًا للخطة العامة بأشرطة لاصقة ، ولكن يتم التعبير عنها في شكل مناطق صغيرة - لويحات على البلازما. في هذه الحالة ، ترتبط بروتينات الرابط عبر الغشاء على وجه التحديد ببروتينات المصفوفة خارج الخلية ، مثل الفبرونيكتين. من جانب السيتوبلازم ، ترتبط هذه البروتينات السكرية نفسها ببروتينات الغشاء ، والتي تشمل أيضًا الفينكولين ، والذي يرتبط بدوره بحزمة من خيوط الأكتين. تكمن الأهمية الوظيفية للاتصالات البؤرية في إرساء الخلية للهياكل خارج الخلية وفي إنشاء آلية تسمح للخلايا بالتحرك. اجسام رابطة، التي تشبه اللوحات أو الأزرار ، تربط أيضًا الخلايا ببعضها البعض. في الفضاء بين الخلايا ، تظهر هنا أيضًا طبقة كثيفة ، ممثلة بتفاعل البروتينات السكرية الغشائية المتكاملة - ديسموجلينز ​​، والتي أيضًا ، اعتمادًا على أيونات الكالسيوم ، تربط الخلايا ببعضها البعض. على الجانب السيتوبلازمي ، توجد طبقة من بروتين ديزموبلاكين مجاورة لبلازما الدم ، والتي ترتبط بها الخيوط الوسيطة للهيكل الخلوي. تم العثور على Desmosomes في أغلب الأحيان في الظهارة ، وفي هذه الحالة تحتوي الخيوط الوسيطة على الكيراتين. تحتوي خلايا عضلة القلب ، خلايا عضلة القلب ، على ليفية desmin كجزء من الديسموسومات. في البطانة الوعائية ، تحتوي الديسموسومات على خيوط فيمنتين وسيطة. Hemidesmosomes - تشبه في هيكلها الديسموسوم ، ولكنها عبارة عن اتصال بين الخلايا والتركيبات بين الخلايا. يعتبر الدور الوظيفي للديسموسومات والهيميديسموسومات ميكانيكيًا بحتًا: فهي تربط الخلايا ببعضها البعض وبالمصفوفة خارج الخلية الأساسية. على عكس الاتصال الوثيق ، جميع الأنواع اتصالات اقترانقابلة للنفاذ إلى المحاليل المائية ولا تلعب أي دور في الحد من الانتشار. اتصالات الفجوةتعتبر اتصالات اتصالات الخلايا. تشارك هذه الهياكل في النقل المباشر للمواد الكيميائية من خلية إلى أخرى. يتميز هذا النوع من الاتصالات بتقارب أغشية البلازما لخليتين متجاورتين على مسافة 2-3 نانومتر. باستخدام طريقة التجميد - التقطيع. اتضح أن مناطق تقاطع الفجوة (من 0.5 إلى 5 ميكرومتر في الحجم) على شقوق الأغشية مرصعة بجزيئات قطرها 7-8 نانومتر ، مرتبة سداسية بفترة 8-10 نانومتر ولها حوالي بئرين في المركز من القناة. تسمى هذه الجسيمات connexons. يمكن أن يكون هناك من 10 إلى 20 إلى عدة آلاف من الروابط في مناطق تماس الفجوة ، اعتمادًا على الخصائص الوظيفية للخلايا. تم عزل Connexons بشكل تحضيري. وهي مكونة من ست وحدات فرعية من بروتين Connectin. بالاندماج مع بعضها البعض ، تشكل الوصلات كتلة أسطوانية - كونيكسون ، يوجد في وسطها قناة. يتم تضمين الروابط الفردية في غشاء البلازما بطريقة تخترقها. يتم معارضة أحد الروابط الموجودة على غشاء البلازما للخلية بدقة من خلال كونيكسون على غشاء البلازما للخلية المجاورة ، بحيث تشكل قنوات هذين المكونين وحدة واحدة. تلعب Connexons دور القنوات المباشرة بين الخلايا التي يمكن من خلالها للأيونات والمواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض أن تنتشر من خلية إلى أخرى. يمكن إغلاق Connexons ، وتغيير قطر القناة الداخلية ، وبالتالي المشاركة في تنظيم نقل الجزيئات بين الخلايا. لا يمكن للبروتينات ولا الأحماض النووية أن تمر عبر تقاطعات الفجوة. تكمن قدرة تقاطعات الفجوة على تمرير المركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض وراء النقل السريع للنبضة الكهربائية (موجة الإثارة) من خلية إلى أخرى دون مشاركة وسيط عصبي. اتصال متشابك (نقاط الاشتباك العصبي). نقاط الاشتباك العصبي هي مناطق تلامس بين خليتين متخصصتين في انتقال الإثارة أو التثبيط في اتجاه واحد من عنصر إلى آخر. هذا النوع من الاتصالات هو نموذجي للأنسجة العصبية ويحدث بين خليتين عصبيتين وبين الخلايا العصبية وبعض العناصر الأخرى - مستقبلات أو مستجيب. مثال على الاتصال المشبكي هو أيضًا نهاية عصبية عضلية. عادة ما تبدو المشابك العصبية الداخلية مثل امتدادات على شكل كمثرى (لويحات). يمكن للويحات المشبكية الاتصال بجسم الخلايا العصبية الأخرى وعملياتها. تشكل العمليات المحيطية للخلايا العصبية (محاور عصبية) اتصالات محددة مع الخلايا المستجيبة (العضلات أو الغدية) أو الخلايا المستقبلة. لذلك ، فإن المشبك هو بنية متخصصة تتشكل بين منطقتي خليتين (وكذلك الديسموسوم). في أماكن التلامس المشبكي ، يتم فصل أغشية الخلايا عن طريق فضاء بين الخلايا - شق متشابك يبلغ عرضه حوالي 20-30 نانومتر. غالبًا في تجويف الشق ، تُرى مادة من الألياف الدقيقة متعامدة على الأغشية. يسمى غشاء خلية واحدة ينقل الإثارة في منطقة التلامس المشبكي قبل المشبكي ، ويسمى غشاء الخلية الأخرى التي تستقبل النبضات بعد المشبكي. بالقرب من الغشاء قبل المشبكي ، تم الكشف عن عدد كبير من الفجوات الصغيرة - حويصلات متشابكة مليئة بالناقلات العصبية. يتم إخراج محتويات الحويصلات المشبكية في وقت مرور النبضات العصبية عن طريق خروج الخلايا في الشق المشبكي. غالبًا ما يبدو غشاء ما بعد المشبك أكثر سمكًا من الأغشية العادية بسبب تراكم العديد من الألياف الرقيقة حوله من جانب السيتوبلازم. المتصورة.تم العثور على هذا النوع من الاتصال بين الخلايا في النباتات. هيولي هي قنوات أنبوبية رفيعة تربط خليتين متجاورتين. يتراوح قطر هذه القنوات عادة من 20 إلى 40 نانومتر. يمر الغشاء الذي يحد من هذه القنوات مباشرة إلى أغشية البلازما للخلايا المجاورة. تمر جزيئات Plasmodesmata عبر جدار الخلية الذي يفصل الخلايا. يمكن أن تخترق العناصر الأنبوبية الغشائية داخل plasmodesmata ، وربط صهاريج الشبكة الإندوبلازمية للخلايا المجاورة. تتشكل Plasmodesmata أثناء الانقسام ، عندما يتم بناء جدار الخلية الأساسي. في الخلايا المقسمة حديثًا ، يمكن أن يكون عدد البيانات الوصفية عالية جدًا (يصل إلى 1000 لكل خلية). مع شيخوخة الخلايا ، ينخفض ​​عددها بسبب التمزق مع زيادة سمك جدار الخلية. يمكن أن تتحرك قطرات الشحوم على طول الخطوط الوراثية. تصيب Plasmodesmata الخلايا بفيروسات النبات.

يتم توفير نقل المواد داخل وخارج الخلية ، وكذلك بين السيتوبلازم ومختلف العضيات تحت الخلوية (الميتوكوندريا ، النواة ، إلخ) بواسطة الأغشية. إذا كانت الأغشية عبارة عن حاجز أعمى ، فلن تتمكن العناصر الغذائية من الوصول إلى الفضاء داخل الخلايا ، ولا يمكن إزالة النفايات من الخلية. في الوقت نفسه ، مع النفاذية الكاملة ، سيكون من المستحيل تراكم مواد معينة في الخلية. تتميز خصائص نقل الغشاء بـ نفاذية : يمكن لبعض المركبات اختراقه ، بينما لا يستطيع البعض الآخر:

نفاذية الغشاء للمواد المختلفة

تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية للأغشية في تنظيم نقل المواد. هناك طريقتان لنقل المواد عبر الغشاء: سلبي و نشيط المواصلات:

نقل المواد عبر الأغشية

النقل السلبي. إذا تحركت مادة عبر الغشاء من منطقة عالية التركيز نحو تركيز منخفض (أي على طول تدرج تركيز هذه المادة) دون استهلاك الطاقة من قبل الخلية ، فإن هذا النقل يسمى سلبيًا ، أو تعريف . هناك نوعان من الانتشار: بسيط و وزن خفيف .

انتشار بسيطخاصية الجزيئات المحايدة الصغيرة (H2O ، CO2 ، O2) ، وكذلك المواد العضوية منخفضة الوزن الجزيئي كارهة للماء. يمكن أن تمر هذه الجزيئات دون أي تفاعل مع بروتينات الغشاء عبر مسام أو قنوات الغشاء طالما تم الحفاظ على تدرج التركيز.

نشر الميسر. إنها سمة من سمات الجزيئات المحبة للماء التي يتم نقلها أيضًا عبر الغشاء على طول تدرج تركيز ، ولكن بمساعدة بروتينات غشاء خاصة - ناقلات. يتميز الانتشار الميسر ، على عكس الانتشار البسيط ، بانتقائية عالية ، حيث يحتوي البروتين الحامل على مركز ربط مكمل للمادة المنقولة ، ويصاحب النقل تغييرات توافقية في البروتين. يمكن أن تكون إحدى الآليات الممكنة للانتشار الميسر ما يلي: بروتين نقل ( ترجمة ) يربط المادة ، ثم يقترب من الجانب الآخر من الغشاء ، ويطلق هذه المادة ، ويأخذ الشكل الأصلي ويكون جاهزًا مرة أخرى لأداء وظيفة النقل. لا يُعرف الكثير عن كيفية تنفيذ حركة البروتين نفسه. تتضمن آلية النقل المحتملة الأخرى مشاركة العديد من البروتينات الحاملة. في هذه الحالة ، ينتقل المركب المرتبط في البداية من بروتين إلى آخر ، ويرتبط بالتسلسل ببروتين واحد أو آخر حتى يصبح على الجانب الآخر من الغشاء.

النقل النشطيحدث عندما يحدث النقل مقابل تدرج تركيز. يتطلب مثل هذا النقل إنفاق الطاقة من قبل الخلية. يعمل النقل النشط على تراكم المواد داخل الخلية. غالبًا ما يكون مصدر الطاقة هو ATP. من أجل النقل النشط ، بالإضافة إلى مصدر الطاقة ، فإن مشاركة بروتينات الغشاء ضرورية. أحد أنظمة النقل النشطة في الخلية الحيوانية مسؤول عن نقل أيونات Na + و K + عبر غشاء الخلية. يسمى هذا النظام بمضخة Na + - K +. إنها مسؤولة عن الحفاظ على تكوين البيئة داخل الخلايا ، حيث يكون تركيز K أعلى من Na +:

آلية عمل Na +، K + -ATPase

يتم الحفاظ على تدرج تركيز البوتاسيوم والصوديوم عن طريق نقل K + إلى الخلية ، و Na + خارج. يحدث كلا النقلين مقابل تدرج تركيز. يحدد توزيع الأيونات هذا محتوى الماء في الخلايا ، واستثارة الخلايا العصبية والعضلية ، وخصائص أخرى للخلايا الطبيعية. Na + ، K + -pump عبارة عن بروتين - نقل ATR-ase . جزيء هذا الإنزيم هو قليل القسيمات ويخترق الغشاء. خلال الدورة الكاملة للمضخة ، يتم نقل ثلاثة أيونات Na + من الخلية إلى المادة بين الخلايا ، ويتم نقل اثنين من أيونات K + في الاتجاه المعاكس. يستخدم هذا طاقة جزيء ATP. توجد أنظمة نقل لنقل أيونات الكالسيوم (Ca2 + - ATP-ases) ومضخات البروتون (H + - ATP-ases) ، إلخ. سيمبورت هذا هو النقل النشط لمادة عبر الغشاء ، ويتم على حساب طاقة تدرج التركيز لمادة أخرى. تحتوي قاعدة النقل ATPase في هذه الحالة على مواقع ربط لكلا المادتين. أنتيبورت هي حركة مادة مقابل تدرج تركيزها. في هذه الحالة ، تتحرك المادة الأخرى في الاتجاه المعاكس على طول تدرج تركيزها. سيمبورت و مضاد للميناء يمكن أن يحدث أثناء امتصاص الأحماض الأمينية من الأمعاء وإعادة امتصاص الجلوكوز من البول الأساسي. في هذه الحالة ، يتم استخدام طاقة تدرج تركيز أيون الصوديوم الناتج عن Na + ، K + -ATP-ase.

إلى بروتينات الغشاءتشمل البروتينات المضمنة في أو المرتبطة بغشاء الخلية أو غشاء عضية الخلية. حوالي 25٪ من البروتينات كلها عبارة عن بروتينات غشائية.

[تبين]

التصنيف [عدل | تحرير نص wiki]

يمكن تصنيف بروتينات الغشاء وفقًا للمبادئ الطوبولوجية أو الكيميائية الحيوية. يعتمد التصنيف الطوبولوجي على عدد المرات التي يعبر فيها البروتين طبقة ثنائية الدهون. وفقًا لهذا المعيار ، يتم تصنيف البروتينات إلى رتيب, حيويو متعدد الأطوار:

· رتيبتتفاعل البروتينات مع سطح واحد من الغشاء ولا تعبرها ؛

· حيويتخترق الغشاء وتتفاعل مع كل من أسطحها ؛

· متعدد الأطوارتخترق الغشاء عدة مرات (تفاعل متكرر مع الدهون).

من الواضح أن الأول ينتمي إلى البروتينات الطرفية ، والأخير والثالث لبروتينات متكاملة.

فئات مختلفة من البروتينات المتعددة. ربط الغشاء عبر (1) حلزون ألفا عبر غشاء واحد ، (2) حلزون ألفا متعدد الغشاء ، (3) هيكل لوح بيتا.

فئات مختلفة من البروتينات الأحادية المتكاملة. ربط الغشاء بواسطة (1) حلزون ألفا أمفيباثي موازٍ لمستوى الغشاء ، (2) حلقة كارهة للماء ، (3) بقايا حمض دهني مرتبطة تساهميًا ، (4) تفاعل إلكتروستاتيكي (مباشر أو بوساطة الكالسيوم).

التصنيف الطوبولوجي [عدل | تحرير نص wiki]

فيما يتعلق بالغشاء ، تنقسم البروتينات الغشائية إلى متعدد و monotopic.

· بروتينات بوليتوبيك أو عبر الغشاءتخترق الغشاء تمامًا وبالتالي تتفاعل مع جانبي طبقة ثنائية الدهون. عادةً ما يكون جزء الغشاء من البروتين عبارة عن حلزون ألفا يتكون من أحماض أمينية كارهة للماء (ربما من 1 إلى 20 من هذه الأجزاء). فقط في البكتيريا ، وكذلك في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ، يمكن تنظيم شظايا الغشاء كهيكل صفائح بيتا (من 8 إلى 22 دورة من سلسلة البولي ببتيد).

· بروتينات أحادية متكاملةمغروسة بشكل دائم في طبقة ثنائية الدهون ، ولكنها متصلة بالغشاء من جانب واحد فقط دون أن تخترق الجانب الآخر.

التصنيف البيوكيميائي [عدل | تحرير نص wiki]

وفقًا لتصنيف الكيمياء الحيوية ، تنقسم بروتينات الغشاء إلى متكاملو هامشي.

· بروتينات غشاء لا يتجزأمدمجة بقوة في الغشاء ولا يمكن إزالتها إلا من البيئة الدهنية بمساعدة المنظفات أو المذيبات غير القطبية. فيما يتعلق بالطبقة الدهنية الثنائية ، يمكن أن تكون البروتينات المتكاملة متعددة الغشاء أو أحادية متكاملة.

· بروتينات الغشاء المحيطيهي بروتينات أحادية. إما أنها مرتبطة بروابط ضعيفة إلى الغشاء الدهني أو مرتبطة ببروتينات متكاملة بواسطة قوى كارهة للماء أو كهروستاتيكية أو غيرها من القوى غير التساهمية. وهكذا ، على عكس البروتينات المتكاملة ، فإنها تنفصل عن الغشاء عند معالجتها بمحلول مائي مناسب (على سبيل المثال ، درجة حموضة منخفضة أو عالية ، تركيز ملح عالي ، أو عامل تشوتروبي). هذا التفكك لا يتطلب تدمير الغشاء.

يمكن بناء بروتينات الغشاء في الغشاء بسبب الأحماض الدهنية أو بقايا البرينيل أو غليكوزيل فوسفاتيديلينوسيتول المرتبط بالبروتين أثناء تعديلها بعد الترجمة.

7) يقع الجزء الكربوهيدراتي من الجليكوليبيدات والبروتينات السكرية لغشاء البلازما دائمًا على السطح الخارجي للغشاء ، على اتصال مع المادة بين الخلايا. تعمل الكربوهيدرات الموجودة في غشاء البلازما كروابط محددة للبروتينات. تشكل مواقع التعرف التي ترتبط بها بعض البروتينات ؛ يمكن للبروتين المرفق تغيير الحالة الوظيفية للخلية.

وظائف الكربوهيدرات.

في الغشاء الخارجي لخلايا الدم الحمراء ، تحتوي بعض السكريات على حمض N-acetylneuraminic في نهايات السلاسل. إذا تم عزل كريات الدم الحمراء من الدم ، وعولجت في المختبر بالنيورامينيداز ، الذي يشق حمض N-acetylneuraminic من الكربوهيدرات الغشائية ، ويعاد إدخاله في دم نفس الحيوان ، فقد وجد أن نصف عمر كريات الدم الحمراء في الدم يتناقص عدة مرات. مرات: هم باقون في الطحال ومدمرين. كما اتضح ، يوجد في خلايا الطحال مستقبلات تتعرف على الكربوهيدرات التي فقدت البقايا النهائية لحمض النورامينيك. من الممكن أن تضمن هذه الآلية اختيار الطحال لكريات الدم الحمراء "المسنة" وتدميرها.
من المعروف أنه في تعليق الخلايا المعزولة من أي نسيج ، تتشكل تراكمات من الخلايا بعد مرور بعض الوقت ، وتحتوي كل مجموعة ، كقاعدة عامة ، على خلايا من نفس النوع. على سبيل المثال ، في تعليق الخلايا التي تم الحصول عليها من المعدة ، يتم تشكيل ثلاثة أنواع من الركام: يحتوي كل منها على خلايا تنتمي إلى نفس الطبقة الجرثومية - الأديم الظاهر أو الأديم المتوسط ​​أو الأديم الباطن. يتم التعرف على الخلايا ، على وجه الخصوص ، من خلال تفاعل الكربوهيدرات الغشائية لخلية واحدة مع بروتينات مستقبلات خلية أخرى (الشكل 9.39). قد تشارك آليات التعرف هذه في عمليات مثل تكوين الأنسجة والتشكل. ومع ذلك ، هناك آليات أخرى توفر اتصالات بين الخلايا.
تلعب السكريات في غشاء الخلية ، جنبًا إلى جنب مع البروتينات ، دور المستضدات في تطوير المناعة الخلوية ، بما في ذلك رفض الزرع. كما أنها تعمل كمواقع للتعرف عند الإصابة بالفيروسات والكائنات الدقيقة المسببة للأمراض. على سبيل المثال ، عند اختراق خلية ما ، يلتصق فيروس الإنفلونزا أولاً بغشاءها ، ويتفاعل مع عديد السكاريد لهيكل معين.

8) أغشية الخلايا لها نفاذية انتقائية: الجلوكوز والأحماض الأمينية تنتشر ببطء من خلالها ، حمض دهني، الجلسرين والأيونات ، والأغشية نفسها تنظم هذه العملية بفاعلية إلى حد معين - تمر بعض المواد ، بينما لا يمر البعض الآخر. هناك أربع آليات رئيسية لدخول المواد إلى الخلية أو إزالتها من الخلية إلى الخارج: الانتشار ، والتناضح ، والنقل النشط ، والخروج أو الالتقام الخلوي. العمليتان الأوليان غير فاعليتين بطبيعتهما ، أي أنهما لا يحتاجان إلى طاقة ؛ الأخيرتان هما عمليتان نشطتان مرتبطة باستهلاك الطاقة.

ترجع النفاذية الانتقائية للغشاء أثناء النقل السلبي إلى قنوات خاصة - بروتينات متكاملة. تخترق الغشاء من خلاله وتشكل نوعًا من الممر. العناصر K و Na و Cl لها قنواتها الخاصة. فيما يتعلق بتدرج التركيز ، تتحرك جزيئات هذه العناصر داخل وخارج الخلية. عندما تتهيج ، تنفتح قنوات أيون الصوديوم ، ويحدث تدفق حاد لأيونات الصوديوم إلى الخلية. ينتج عن هذا عدم توازن في إمكانات الغشاء. بعد ذلك ، تتم استعادة إمكانات الغشاء. تكون قنوات البوتاسيوم مفتوحة دائمًا ، والتي من خلالها تدخل أيونات البوتاسيوم الخلية ببطء